Иван Ефремов - Тафономия и геологическая летопись

    Остатки амфибий принадлежат пяти родам с восемью видами; все мелкие формы, размерами не больше маленького тритона — представители нектридий и бранхиозавров, а также личинки каких-то более крупных стегоцефалов. Одна форма (Мiobatrachus) является древнейшим предком бесхвостых амфибий (рис. 1). Сохранность костей вообще значительно лучшая, чем в углистых сланцах. Некоторые образцы отличаются изумительной сохранностью, показывая отпечатки складок кожи, хрящевых частей скелета и слепки внутренних органов (желудка и кишок) (рис. 2).

    

Рис. 2. Личинка бранхиозавра с сохранившимся отпечатком мягких частей тела, кишечником и желудком. Верхний карбон Мэзон-Крик, США. × 2.

    Остатки рыб в виде разрозненных чешуи, зубов и ихтиодорулитов принадлежат примитивным акуловым (Ctenacanthus), кис-степерым, двоякодышащим и палеонисцидам — всего 11 родам с 16 видами. От более крупных лабиринтодонтов найдена лишь одна кость. Таким образом, местонахождение Мэзон-Крик заключает своеобразно отсортированный материал — только мелкие части растений, остатки членистоногих и чешуи и зубы рыб, кроме мелких амфибий, которые в большинстве своем — невзрослые особи и личинки. Нужно думать, что местонахождение образовалось в обширной мелкой луже, куда попадали насекомые и множество листвы растений. Здесь же обитали мелкие тритоноподобные амфибии и их головастики, погребавшиеся в илистом осадке при значительной концентрации железистых соединений вокруг органических остатков, что определило прочную консервацию ископаемых.

Местонахождение Линтон доставило наибольшее количество остатков карбоновых наземных позвоночных в США. Местонахождение было открыто в старой угольной шахте, которая теперь давно засыпана и даже точное ее местоположение сомнительно. Во всяком случае шахта находится в группе старых угольных разработок на берегу р. Огайо, у станции Иэллоу-Крик Пенсильванской железной дороги. Часть образцов, отнесенных к фауне Линтона, происходит из другого местонахождения, поблизости Уэллсвилла, в 2.5 милях от Линтона, где выходы угля имеются прямо в обнажениях вдоль дороги.

В местонахождении Линтон была обнаружена обширная тонкая линза кэннельского угля и углистого сланца, подстилающего толстый пласт "кубического" угля (№ 6 по отчетам Огайо). На плоскости напластования между прослоем углистого сланца и кэннеля стегоцефалы находятся в виде полных скелетов, отпечатков или целых костей, рыбы — преимущественно разрозненными остатками — чешуи, зубы, спинные шипы. Сохранность костей плохая, несравненно худшая, чем в конкрециях Мэзон-Крик. Кости-силыю обуглены, нередко замещены углистым веществом, что стоит в пря мой связи с захоронением в массе углистого детрита с малой примесью минеральных частиц и солей.

Линтонское местонахождение по залеганию животных остатков, их сохранности и составу фауны близко напоминает Ниран в чехословацких угольных бассейнах, а также Килькенни в Ирландии. Все эти местонахождения одного типа генезиса и более или менее синхроничны. Линтон интересен тем, что костеносный слой в нем залегает в основании угольного пласта, а не в кровле, как это чаще встречается. Следовательно, в Линтоне мы имеем обратный процесс — не последующего затопления углеобразующего болота, а заболачивания и зарастания озерка, населенного амфибиями и рыбами. Большое количество остатков личинок амфибий свидетельствует о постоянном обитании мелких болотных форм в области этого озерка. Соответственно с ходом геологического процесса фоссилизация остатков Линтона проходила почти без участия минеральных компонентов, так как принос в заболоченное озеро прекратился и вообще количество воды убыло.

В составе фауны, захороненной в Линтоне, вначале насчитывалось 20 видов рыб и 51 вид амфибий. Позднейший пересмотр и переописание фауны значительно уменьшили видовой состав Линтонского местонахождения. Установлено 5 родов и столько же видов рыб — акуловых, кисте-порых и палеонисцид, 2 рода эмболомерных крупных лабиринтодонтов из группы локсоммид, 6 родов нектридий — мелких саламандрообразных форм (имеются, как и в Биране и Килькенни, змеевидные формы), 5 родов бранхиозавров с 7 видами. Остальные мелкие формы, в числе четырех, по-видимому, являются личинками более крупных лабиринтодонтов. Всего Линтонское местонахождение дало около 150 довольно полных образцов, что при небольшой площади разработанного участка линзы свидетельствует о значительном количестве захороненных остатков. Возраст Линтона соответствует верхам горизонта Аллегени, т. е. слоям переходным от вестфальского яруса к стефанскому.

Третье крупное местонахождение карбоновой фауны тетрапод в США является, пожалуй, наиболее интересным по характеру нахождения фауны — в дуплах стволов сигиллярий, стоящих в породах в естественном положении. Это местонахождение, известное под названием Южного Джоггинса в Новой Шотландии, является вместе с тем и самым древним из верхнекарбоновых местонахождений США.

Местонахождение Джоггинс открыто в выходах угленосной толщи по берегу морского залива Южный Джоггинс и на мысу Угольном. Не-сколъко образцов найдено в расположенной поблизости угольной копи Альбион в округе Пикчоу, однако последние происходят из несколько более высокого горизонта.

Выходящая здесь свита пород сложена в основном глинами и глинистыми сланцами, переслоенными углями и углистыми сланцами. На высоте нескольких метров над береговым песком в обрыве мыса Угольного проходит пласт крепкого мелкозернистого песчаника мощностью до 7 м, с отдельными мелкими линзами известковистой глины. В этом слое в конце прошлого столетия были открыты окремнелые стволы сигиллярий, стоящие в вертикальном или наклонном под углом до 20 градусов положении. Эти стволы представляют собою лишь части полной длины деревьев, а именно — отрезки оснований стволов длиной от 5 до 10 м. Корни по большей части не сохранились, так как нижние стороны пней выходят уже из пласта песчаника в подстилающую глину, в которой, по-видимому, не было условий для сохранения древесины пней.

Характер сохранности стволов заслуживает внимания, поскольку очень хорошо показывает зависимость сохранности органических остатков от характера породы и происходивших в ней процессов литогенеза. Не подлежит сомнению, что если бы стволы сигиллярий не попали в песчаный осадок, а были бы погребены полностью в глине при продолжении ее осаждения, то ничего не сохранилось бы и не дошло до нас от этих интереснейших палеонтологических документов. Между тем, значение осадка для сохранения ископаемых часто недооценивается.

Внутренняя часть древесины ствола сигиллярии состояла из рыхлой, легко разрушающейся массы. Центральная часть (осевая) каждого ствола обладает несколько более плотной структурой. Периферический слой из удлиненных клеток и наружная кора сигиллярии чрезвычайно стойки и не поддаются разрушению. Таким образом, прямые стволы, частью погруженные в осадок и срезанные, видимо, по поверхности воды, превратились в открытые сверху полые цилиндры, служившие естественными ловушками для обитателей карбонового леса. Полости стволов стояли открытыми значительное время, так как в них успело накопиться много остатков наземных позвоночных. Вероятно, стволы, погруженные па глубину нескольких метров в осадок, были затем, при убыли воды, выведены своими верхними концами на поверхность болота и окружены новым слоем растительности. В их отверстия падали обитатели болота и оставались на дне дупел, на глубине до 3 м от поверхности. В некоторых стволах обнаружены копролиты и следы ползания и царапания. Животные, оче-видно, жили еще некоторое время в своих подземных темницах и пытались найти выход наружу. Более крупные животные пожирали мелких, попавших в ловушку вместе с ними.

Открытие этих замечательных образований произошло благодаря быстрому разрушению высоких обрывов Джоггинса, размываемых морем. Так как цилиндры окремнелых сигиллярий были значительно прочнее вмещающего песчаника, то стволы резко выделялись в обнажениях и, кроме того, образовали в осыпи целое нагромождение, привлекая внимание исследователей. Около 50 стволов было извлечено из обнажения и осыпи. Более чем в двадцати из них оказались скопления остатков наземных позвоночных, осторожно извлеченные и отпрепарованные. Несмотря на энергичное размывание обрывов Джоггинса, продолжающееся и по сие время, новых находок таких деревьев так и не было. По всей вероятности, исследователи конца прошлого столетия застали последнюю фазу размыва местонахождения береговой эрозией и роща столь своеобразно сохранившихся сигиллярий ныне уничтожена полностью.

Полые стволы сигиллярий с остатками позвоночных внутри них были, видимо, сравнительно быстро вновь затоплены водами, приносившими большое количество песка и ила. Болото оказалось покрытым слоем осадка, заполнившим вместе с тем и пустоты стволов. В дальнейшем отложение кластических осадков продолжалось весьма длительный период и когда-то бывшее здесь болото с рощей старых сигиллярий оказалось под мощной толщей глин и песчаников.

В целом, свита Джоггинс достигает свыше 1000 м мощности и по возрасту соответствует самым низам формации Аллегени или даже верхам Поттсвилла. Содержит типичную вестфальскую флору.

Остатки амфибий в старых описаниях были отнесены к 10 родам и 17 видам. Новый пересмотр прежних материалов уменьшил число родов и видов и уточнил определения. Большая часть остатков принадлежит довольно крупному лабиринтодонту Dendrerpeton, который, в отличие от большинства мелких форм карбоновых лесов, является формой более сухопутного облика. Это стоит в прямой связи с общим характером захоронения в местонахождении Джоггинс. Другие, описанные в качестве самостоятельных, формы являются молодыми особями того же Dendrerpeton. Кроме них, найдены четыре формы нектридий, также принадлежащих к группе более сухопутного характера (Hylonomidae), редко встречающейся в других местонахождениях. Сохранность костей значительно превосходит обычную для угольных сланцев. Остатки не претерпели также обычного расплющивания по плоскости напластования, неизбежного для сланцевых пород — типичных костеносных слоев в карбоновых местонахождениях. Найденные и соседнем местонахождении Пикчоу остатки принадлежат крупному ла-биринтодонту типа Baphetes, распространенному в английских местонахождениях.