Иван Ефремов - Тафономия и геологическая летопись

     Остатки эласмотерия всегда разрознены, находятся в виде отдельных костей и несмотря на то, что эласмотерий открыт уже давно, его скелет до сих пор неизвестен полностью. Животное является представителем особой группы, другие формы которой не сохранились ни в одном из известных местонахождений. К той же категории редких форм относятся неожиданные находки гигантских сумчатых в четвертичных отложениях Австралии и другие.

Мелкие формы, носящие переходный характер, присутствуют в виде единичных находок во многих крупных нижнетретичных местонахождениях. Из них назовем пантолестид и миксодестид из эоцена Северной Америки, Planetetherium и Pseudorhynchocyon из тех же отложений — мелких насекомоядных; Paradoxonycteris — рукокрылого из нижнетретичных отложений Европы, крайне редких представителей особых отрядов тиллодонтов и тениодонтов из эоценовых местонахождений США. Замечательна общеизвестная редкость находок приматов и, особенно, ископаемых остатков человека, продукты труда которого находятся несравненно чаще, чем его костные остатки.

    Общие выводы

    Сделанный нами краткий обзор местонахождений позволяет наметить некоторые общие заключения об условиях захоронения наземных позвоночных в различные геологические эпохи.

1. Для наиболее древних периодов палеозоя мы видим, что все местонахождения рыб, тяготеющих к пресноводным материковым обстановкам, и местонахождения наземной флоры залегают только среди морских отложений.

2. В верхнем палеозое, в котором уже с несомненностью известно существование наземных позвоночных (четвероногих), местонахождения залегают в прибрежно-морских фациях, в паралических прибрежных фациях лесных болот, в особых лагунно-континентальных областях седиментации, связанных с барьерными рифами, и в огромных предгорных прогибах "фортифе", между платформами и заполненными горообразованием геосинклиналями, вероятно представлявшими собою или области низовьев ряда дельт (Приуралье) или огромные, близкие к уровню моря, затопляемые равнины особого, не сходного с позднейшими затопляемыми равнинами типа (Карроо). Вместе с тем появляются местонахождения в осадках больших внутриматериковых впадин, представлявших собою низменные и болотистые равнины крупных размеров с большой длительностью процессов осадконакопления. Местонахождения наземных позвоночных верхнего палеозоя не встречаются в виде остатков одиночных животных. Они залегают сериями скоплений в крупных комплексах свит, образовавшихся в сходных фациальных условиях — в эврилитемах. Количество остатков наземных позвоночных, залегающих как в отдельных местонахождениях, так и в целых эврилитемах, огромно.

3. В мезозое мы видим, что основные и наиболее крупные местонахождения также залегают в осадках больших дельт или огромных внутриматериковых впадин, но к этим типам костеносных толщ прибавляется еще ряд озерных, озерно-болотных, субаэрально-дельтовых и литоральных образований, в более ранние периоды неизвестных.

4. В кайнозое крайне отчетливо выступает постепенное появление новых и новых типов костеносных отложений, за счет увеличения разнообразия типично континентальных фаций приобретающих максимум в четвертичное время. Нетрудно подметить, что это появление новых континентальных фаций идет рука об руку с развитием современных материков и определением современных границ моря и суши. Вместе с увеличением разнообразия и количества типично континентальных осадков все меньшее количество местонахождений встречается в мощных эврилитемах, связанных в своем образовании с краевыми и низкими областями материков. Соответственно этому, размеры местонахождений и количества заключенных в них животных остатков становятся все меньше по мере приближения к современности.

Также характерным для кайнозоя является весьма малое количество местонахождений с остатками морских позвоночных, становящееся все меньше вверх по стратиграфической вертикали.

5. Количество известных в настоящее время местонахождений наземной фауны и флоры вглубь времени непрерывно уменьшается, достигая предельно низких цифр для тетрапод в девоне, для рыб — в силуре и также для наземной растительности.

6. Почти все известные местонахождения позвоночных аллохтонны, так как содержат остатки форм, так или иначе перемещенные из среды своего обитания. Крайне редкие случаи автохтонии наблюдаются или для личинок наземных позвоночных — амфибии, или для яиц пресмыкающихся. В палеозойских и мезозойских местонахождениях захоронение остатков животных, как правило, не совпадает даже с местом их гибели. В больших кайнозойских местонахождениях мы встречаем те же особенности. Только в верхнем кайнозое, при разнообразии типов мелких местонахождений, известны залегания остатков животных непосредственно на месте их гибели, что является чрезвычайно редким для более древних местонахождений.

7. Замечательно для местонахождений палеозоя как для фауны, так и особенно для флоры большое однообразие форм, встречающихся в самых различных по своему географическому расположению местонахождениях.

Это однообразие форм совпадает с однообразием вмещающих пород и их фаций и поражает исследователей как действительно необычайное явление, распространенное на громадных территориях.

8. Равным образом состав форм, захороненных в палеозойских местонахождениях, отличается однообразием представляемых ими адаптации, в подавляющем числе водных. Это преобладание водных адаптации меньше в местонахождениях мезозоя, а в кайнозойских местонахождениях мы встречаемся с преобладанием сухопутных форм и большой редкостью водных.

9. Оба эти явления, отмеченные в пп. 7 и 8, обязаны фациальным условиям захоронения — поразительному однообразию вмещающих местонахождения фаций в палеозое и выпадению большинства фаций водных, прибрежных и дельтовых обстановок осадконакопления в кайнозое.

10. В каждом крупном местонахождении любого геологического возраста находятся редкие, как бы "экзотические" формы, встречаемые в единичных экземплярах, часто в виде разрозненных костей, и по своему строению резко отличающиеся от преобладающих форм захороненной в местонахождении фауны.

Такие "экзотические" формы или являются единственными представителями новых, нигде не встреченных крупных систематических категорий, или несут черты переходного, промежуточного между крупными систематическими подразделениями характера. В палеозойских местонахождениях экзотические формы обычно являются сухопутными, сильно отличающимися от распространенных водных типов. Иногда экзотические формы представляют собой пережитки древних групп, давно исчезнувших из типичных фаун, как, например, батрахозавры в пермских фаунистических группировках. В других случаях экзотические формы несут черты высокой организации, намного опережающей эволюционную ступень развития преобладающей фауны. Очевидно, что эти формы попадают в захоронение лишь случайно, из удаленных ареалов обитания, находившихся вне области, населенной типичной фауной, близкой к району осадконакопления и поэтому преимущественно попавшей в захоронение. Так, в палеозое, по мере приближения местонахождения к области сноса увеличивается количество экзотических форм, представляющих сухопутные адаптации, что служит руководящим указанием для фациальной характеристики вмещающей толщи. Экзотические формы местонахождений крайне важны, так как указывают на характер фауны и флоры в областях вне районов осадконакопления, именно: внутриконтинентальной для древних периодов геологического времени или возвышенных пространств для более поздних геологических эпох; такие фауны и флоры обычно не захороняются по причинам, которые будут рассмотрены ниже. 11. Экзотические формы различных местонахождений свидетельствуют о существовании разнообразных и более или менее высокоорганизованных наземных форм в значительно более древние отрезки геологического времени, чем это отражено в типичных и богатых местонахождениях. Так, находки спор высших растений, недавно сделанные в кембрийских слоях СССР, говорят о наличии довольно высоко организованных растений наземного характера в такие древние времена, в какие их присутствие и не подозревалось. Некоторые экзотические формы в палеозойских наземных флорах говорят о гораздо более раннем появлении высших растений, чем это дается распространенными флористическими группировками. Те же соотношения мы видим в фаунах наземных позвоночных. Единичные находки отдельных костей говорят о существовании рептилий уже в нижнем карбоне, летающих рептилий — в перми млекопитающих — также в перми.

12. Все "первые появления" форм тех или других крупных систематических категорий в местонахождениях, как правило, представлены крупными, сильно специализованными, сильно дивергировавшими и весьма многочисленными формами, которые заставляют подразумевать длительный предшествовавший период развития.

13. Характер залегания костеносных слоев во вмещающих толщах, особенно в палеозое, обычно создает впечатление внезапного появления остатков фауны, вдруг принесенных откуда-то в ранее немую, но совершенно однообразную толщу. Все крупные местонахождения не имеют никаких предвестников своего появления в виде редких находок в нижележащих слоях.

14. В некоторых случаях известные и исследованные местонахождения приурочены к фациям, содержащим полезные ископаемые и подвергающимся промышленной разработке. Таковы, например, большинство угленосных толщ, медистые песчаники и сланцы, нефть или естественные краски и т. д. Особенно важное значение это имеет для мощных толщ континентальных осадков, содержащих местонахождения палеозоя и мезозоя. Фации, не содержащие полезных ископаемых — мощные не угленосные континентальные толщи палеозоя изучены в сравнении с угленосными чрезвычайно слабо, что, безусловно, определяет гораздо большую редкость открытия местонахождений.

15. Все огромные костеносные эврилитемы палеозоя находятся в крупнейших зонах осадконакопления, в "фортифе" орогенических зон. Эти крупные депрессии, как правило, находятся на окраинах платформы и обязательно связаны с морскими бассейнами. В более поздние геологические эпохи подобные эврилитемы находятся также в предгорных прогибах типа местных предгорных впадин, но меньшего значения и удалены от моря внутрь материка.

16. Интересное развитие во времени показывают остаточные местонахождения, образовавшиеся из обломков разрушенных скоплений животных остатков. В палеозое мы не знаем сколько-нибудь значительных остаточных местонахождений. В нижнем мезозое — триасе крупные остаточные местонахождения — бонебеды залегают в литоральных отложениях и образовались в результате трансгрессии моря на континентальные дельтово-лагунные районы захоронения. В верхнем мезозое гигантские остаточные местонахождения динозавров залегают у подошвы горных сооружений и в межгорных впадинах и являются результатом континентальной эрозии первичных дельтовых местонахождений.

Остаточные местонахождения кайнозоя, в особенности верхнего, образуются не в результате разрушения литифицированных местонахождений, а разрушения первичных скоплений не фоссилизованных костей в поверхностных отложениях. Эти местонахождения в верхнем кайнозое получают очень широкое распространение, резко контрастирующее с древними эпохами и связанное с наличием поверхностных, глубоко континентальных осадков, совершенно отсутствующих в палеозое.

17. Типы поверхностных захоронений животных в консервирующих средах совершенно отсутствуют в палеозое и мезозое, но характерны для верхнего кайнозоя. Это особенно ярко выражено в типе асфальтовых местонахождений.

18. Соответственно более полному захоронению наземной фауны млекопитающих в кайнозое мы наблюдаем резкое разграничение отдельных крупных фаун, неизвестное для мезозоя и палеозоя. Таковы, например, весьма своеобразные фауны архаических копытных Южной Америки пли фауны крупных и разнообразных сумчатых этой же страны, которые дали ряд конвергентных форм плацентарным млекопитающим Старого Света, вплоть до аналогичных лошадям однопалых копытных или сумчатых саблезубых тигров. Нужно думать, что в адаптивных радиациях наземных позвоночных палеозоя и мезозоя также имело место параллельное развитие различных групп низших позвоночных разных географических областей, совершенно стертое неполнотой геологической летописи.