Иван Ефремов - Тафономия и геологическая летопись

    Очевидно, что для более полно представленных в геологической летописи наземных фаун кайнозоя редкие, необычайные формы дадут более широкую возможность изучения многообразия адаптивных радиации. Для древних эпох наземной жизни редкие формы свидетельствуют о путях ранних этапов развития основных стволов наземных позвоночных. Сказанное стоит в полном соответствии с менее полным отражением наземной жизни в древнейшие ее периоды. Редкие формы в "фаунах" местонахождений являются также вестниками исчезнувшей части животного мира и показателями подлинного хода эволюционного процесса в огромном многообразии адаптации. Количество монотипных семейств и отрядов в той или другой древней "фауне" прямо пропорционально степени нашего приближения к познанию исчезнувшей части животного мира.

Подводя итоги только что разобранной особенности крупных местонахождений, мы можем наметить общее правило, непосредственно вытекающее из тафономических наблюдений. Чем больше увеличивается сумма накопляемых нами палеонтологических документов, тем дальше в глубь времен отодвигаются находки "родоначальных" форм или, вернее, целых групп. Такова замечательная находка Наумовой (1948) спор наземных растений в кембрии. Довольно высокоорганизованные сосудистые растения были недавно открыты в силуре (Walton 1940).

Признаки рептилий обнаружены в нижнем карбоне, стегоцефалы найдены в девоне, в верхней же юре США найдены неполные остатки гигантских хищных динозавров (Sauropkagus), превосходящих по величине тиранозавров, появившихся только в самом верхнем мелу и считавшихся самыми крупными из всех хищных динозавров. Массовые находки великолепной сохранности в Гейзельтале показали существование современных родов амфибий уже с эоцена. По-видимому, дальнейшее развитие наших знаний во многих случаях значительно изменит наши представления о времени возникновения различных групп животных и растений.

Для анализа преобладающей части древних наземных "фаун", представленной сходными экологическими типами, имеет большое значение различная длительность существования разных фаций во времени. Каждая область седиментации в то же время является определенной экологической областью и биотопом. Мы приходим к представлению об устойчивости, длительности существования во времени отдельных фаций, как обстановок внешней среды для животных и растений, определяющих подбор количественно преобладающих экологических ниш и экологических типов во все периоды истории наземной жизни. Из закономерностей сохранения и длительности существования отдельных фаций во времени вытекает, что наиболее устойчивыми во времени биотопами будут совокупности областей осадконакопления, располагающихся в наиболее низких ступенях деструкции, т. е. в наибольшей близости к общему базису эрозии. Поэтому дельтовые области, области крупных прибрежных низменностей и низменностей больших внутриматериковых депрессий будут наиболее долго существующими и сходными во все периоды жизни Земли биотическими обстановками. Эти обстановки являются как бы резервуарами древних экологических типов, сохраняющихся здесь и отсюда распространяющихся во все сходные и более кратковременно существующие новые фации, входя в состав все более и более новых биоценозов. Не случайно, что крокодилообразный экологический тип является одним из наиболее древних и наиболее характерных. Он же существует и в настоящее время, в той же дельтовой фауне, в которой возник в отдаленном прошлом. Крупные стегоцефалы нижнего карбона, пеликозавры самых низов перми, более поздние водные стегоцефалы верхней перми и триаса, крупные текодонты (эозухии) триаса, псевдозухии юры и, наконец, настоящие крокодилы — все в общем являются одним и тем же экологическим типом. Интересно, что даже более мелкие подразделения этого типа, подобные гавиалам современности, встречаются в перми и триасе у стегоцефалов, в триасе и юре у эозухий и псевдозухии. Преобладание крокодилообразного экологического типа среди остальных типов фауны сильнее всего выражено у дельтовых палеозойских "фаун" и постепенно в более поздних наземных фаунах становится все меньше. Интересно, что млекопитающие в своей многообразной адаптивной радиации совсем не дали подобных крокодилам экологических типов. Современные крокодилы, сами по себе являясь весьма древней группой рептилий, существуют в полном благополучии именно в наиболее древних по своему фациальному характеру современных физико-географических обстановках. Эти же древние фациальные обстановки служили в прошлом и служат в настоящем областью сохранения саламандрообразного экологического типа, еще более древнего, чем крокодилообразный. Отсюда тритоны, саламандры и другие амфибии входили в состав разных биоценозов в самых различных областях материков, вплоть до высокогорья.

Древние дельтовые экологические типы находятся в убывающем числе во все более молодых слоях, так как зоны сохранения еще располагаются низко и большинство молодых дельт находится или глубоко над позднейшими осадками или просто еще не закончило своего формирования, находясь под водой и продолжая существовать в виде современных дельт. Подобное убывание древних экологических типов по мере движения вверх из глубины времени ведет к общеизвестной редкости их в молодых осадках кайнозоя. Крупные местонахождения древних типов еще погребены глубоко на современных материках. Поэтому так удивительны для нас "внезапные" находки крокодилов невероятных размеров, остатки которых изредка попадаются в Сиваликских местонахождениях Индии или верхнетретичных отложениях США, подобных недавно найденному Phobosuchus, или отдельные находки костей гигантских монотремат и т. п. Можно с определенностью предположить, что исследования больших местонахождений в ультрафациях кайнозоя дадут нам такие находки древних экологических типов, которые несколько изменят наши современные представления об общем балансе фауны "века млекопитающих".

Устойчивость близких к общему базису эрозии наземных биотопов определяет преобладание тех или иных форм приспособления в древних ископаемых фаунах, зачастую вне зависимости от общей эволюционной ступени развития. Так, кроме отмеченного выше крокодилообразного экологического типа, в местонахождениях наиболее древних наземных позвоночных преобладают роющие и ночные формы. В пермских фаунах известно много форм, обладающих весьма сходным общим строением — экологическим типом мелкого ночного прибрежного хищника с огромными глазами и слабым озублением. Подобные формы дают и древние котилозавры и более высокоорганизованные пеликозавры и еще более поздние эозухии, причем во многих чертах строения скелета развивается конвергентное сходство. Роющие формы еще более распространены в древних фаунах и возникают среди стегоцефалов, котилозавров и даже терапсид. Интересно, что первые крупные травоядные котилозавры — нижнепермские диадектиды, принадлежащие к экологическому типу водного тяжелого роющего животного, внешне могущего быть сравнимым с современными гиппопотамами, обладают кажущимся более прогрессивным характером строения черепа, чем аналогичные им более поздние верхнепермские парейазавры. У последних крыша черепа совершенно сплошная и более сильно утолщенная, обладает более ярко выраженной анапсидностыо, скрывающей, однако, гораздо более прогрессивную мозговую коробку. Такое строение является лишь более совершенным проявлением роющего типа. Этот случай показывает необходимость глубокого изучения особенностей формы и опасность быстрых выводов, основанных на отдельных признаках, полученных сравнительно-анатомическим методом. Скелет роющего типа очень сходен у генетически совершенно разнородных групп и отличается сохранением крайне примитивной локомоции. Так, скелет млекопитающих утконоса или ехидны гораздо более сходен со скелетом парейазавра и через него со всеми древними рептилиями, чем со скелетом млекопитающих или более высоко организованных рептилий архозавров.

Преобладание сходных форм приспособления в той или другой фауне, конвергентное сходство разнородных групп через одинаковые экологические типы давно уже стало известно в палеонтологии, но обычно объяснялось сходством условий существования всей фауны в целом. Отсюда делались нередко более широкие палеогеографические и палеоклиматические выводы. Тафономический анализ дает возможность подойти к вопросу несколько иначе, показывая, какие экологические типы и какой набор форм приспособления преимущественно сохраняются в геологической летописи, и, с другой стороны, объясняя долговечность существования некоторых экологических типов, как бы проходящих через всю смену бесчисленных фаун в истории наземной жизни. Это сужает универсальное значение типичных адаптации, показывая их настоящее место в многообразии подлинно существовавшего животного мира. В то же время характер преобладающих в фауне адаптации вскрывает особенности образования данного местонахождения (но не определяет тип осадка) и тем самым позволяет выяснить элемент случайности в оценке эволюционной ступени данной фауны.

Закономерность выпадения из геологической летописи определенных возрастных стадий также имеет влияние на эволюционные палеонтологические построения. Выпадение всех молодых постэмбриональных стадий развития животных организмов и большая редкость захоронения старых особей обусловливает то обстоятельство, что в ориктоценозах подавляющее большинство форм представлено особями некоего среднего возраста. Древние наземные формы — амфибии и рептилии — отличаются весьма медленным ростом и медленным постэмбриональным развитием при большой продолжительности жизни. Законченные черты адаптивной специализации приобретаются у таких форм на весьма поздних стадиях индивидуальной жизни, и молодые особи во многих чертах зачастую отличаются от старых, не говоря уже о широком диапазоне размеров животных. Огромный диапазон возрастных изменений у древних наземных позвоночных до сих пор не был бы известен, если бы мы не имели случаев массового захоронения различных по возрасту особей одного вида, известных пока в крайне небольшом числе местонахождений. Богатые местонахождения разновозрастных особей— пермского лабиринтодонта Archegosaurus в красном лежне Германии и недавно открытые местонахождения лабиринтодонта Benthosuchus в эотриасе СССР—впервые позволили охватить диапазон возрастных изменений от очень молодых особей, недавно прошедших метаморфоз, до очень старых с черепами около метра длины. Даже в этих местонахождениях крайние возрастные стадии чрезвычайно редки и представлены или единичными экземплярами или только обломками (старые особи). Изучение материала показало, что найденные отдельно возрастные стадии несомненно принимались бы за разные формы.