Иван Ефремов - Тафономия и геологическая летопись

    

Рис. 11. Схема дельтовых русел пермского возраста в районе главных линз М. Северной Двины.

1 — области затопленной дельты с медленным течением (мергели); 2 — подводные каналы, промытые в осадках дельты струями быстрого течения; 3 — скопления костей и скелетов наземных позвоночных в песчаных линзах; 4 — растительные остатки в линзах; 5 — линза Соколки.

В верхних слоях пермской эврилитемы — IV зоны мы снова встречаемся с местонахождениями типа песчаных линз-каналов, промытых в красноцветной толще известковистых глин и представляющие собою подводные русла в оконечностях больших дельт (рис. 11). Примером этих местонахождений могут служить громадные линзы Северной Двины, в конкрециях среди песков которых была открыта знаменитая северодвинская фауна Амалицкого, с большим количеством полных скелетов и тысячами отдельных костей (рис. 12). Кроме остатков наземных позвоночных, в северодвинских конкрециях часто встречаются превосходные отпечатки растений. Кроме северодвинских местонахождений, такая же фауна известна из песчаных линз Ильинского на Волге, близ Тетюш, несколько другие фации (захоронение невзрослых форм парейазавров целыми скелетами в красных глинах р. Вятки у Котельнича; захоронение тех же форм северодвинского типа в конгломератах р. Оки у Горького и на р. Сухоне, в обоих случаях в виде разрозненных и разломанных фрагментов) известны еще в районах, промежуточных между Северной Двиной и Приуральем. Местонахождения неорахитомных лабиринтодонтов, пользующиеся огромным распространением в восточной части Русской платформы, относятся уже к базальным слоям триаса и не подлежат подробному рассмотрению в настоящей работе. Вкратце мы опишем их при сравнительном анализе типов местонахождений мезозоя и кайнозоя.

    

Рис. 12. План раскопок северо-западного угла линзы Соколки: контуры песчаниковых конкреций со скелетами пресмыкающихся и их взаимное расположение. Раскопки В. П. Амалицкого на М. Северной Двине.

    Обращаясь к географическому распространению местонахождений различных зон в пределах Приуральской пермской полосы, мы видим, что более поздние местонахождения встречаются в более тонкозернистых породах, чем нижние, и в то же время находятся все в большем удалении к западу от оси Уральского хребта. Это явление находится в несомненной связи с заполнением предгорного прогиба и все более далеким отбрасыванием продуктов сноса при постепенном росте горного сооружения. Мы сталкиваемся с таким перемещением фаций в зоне сноса у всех поднимающихся горных сооружений (например, в третичных осадках подножия нашего Тянь-Шаня и подножия Гималаев). Отмеченное смещение континентальных фаций перми к западу лишний раз свидетельствует об особом характере нашей пермской эврилитемы, не присущем другим крупным областям пермского осадконакопления и захоронения фауны.

Фауна наземных позвоночных в Приуральских пермских местонахождениях представлена двумя основными крупными группировками. В нижних зонах преобладают остатки крупных дейноцефалов (Rhopalodon и Deuterosaurus, позднее — Тitanophoneus и Ulemosaurus) — еще очень примитивных форм, близких к пеликозаврам. Интересно, что эти дейноцефалы — хищные и травоядные — всегда встречаются совместно, образуя как бы пару из хищника и травоядного. Остаткам этих "парных" форм принадлежит приблизительно 80% всех костей, залегающих в том или другом местонахождении. Более редко встречается хищный Cliorhizodon — дейноцефал меньшего размера и особой специализации зубной системы. Довольно многочисленны остатки амфибий, принадлежащие главным образом гавиалоподобному лабиринтодонту Platyops и архегозавриду Melosaurus. Весьма редки остатки замечательного батрахозав-ра Lanthanosuchus. Несравненно реже встречаются сухопутные диссорофидные стегоцефалы Zygosaurus и в единичных находках встречена интересная форма с параболическим черепом — Enosuchus.

Среди рептилий редкие формы представлены грызуноподобными дей-ноцефалами Venjukovia, стоящими в то же время близко к предкам дицинодонтов, отдельными фрагментами тероцефалов и древних парейазавров, а также какими-то плохо известными, но очень архаическими формами типа Сasea.

В позднейших горизонтах — четвертой зоне, соответственно продвинувшемуся эволюционному развитию фауны, мы не находим уже примитивных дейноцефалов. Однако замечательно то, что пара из крупного травоядного и крупного хищника сохраняется также во всех крупных местонахождениях и также доставляет подавляющее количество остатков. Только место травоядных дейноцефалов здесь занимают парейазавры — крупные бегемотообразные роющие животные со слабыми и редкими зубами. Вместо хищных дейнофецалов появляются огромные горгонопсии — иностранцевии. Некоторым отличием служит то, что в местонахождениях IV зоны отмечается преобладание остатков травоядного члена пары, в то время как в местонахождениях нижних двух зон хищник преобладает по количеству своих остатков. Вместо разнообразных стегоцефалов нижних зон, амфибии представлены единственным родом Dvinosaurus, вдобавок неотенической формой, т. е. находившейся в состоянии половозрелой личинки, подобно современным аксолотлям. Редкие формы в местонахождениях четвертой зоны — это последние батрахозавры Kotlassia и высокопрогрессивные цинодонты, близкие к млекопитающим мелкие рептилии с очень сложной зубной системой. В довольно большом количестве встречаются дицинодонты — травоядные рептилии с редуцированным озублением, вместо которого был развит режущий роговой чехол, как у современных черепах. Однако общее количество остатков дицинодонтов значительно меньше, чем парейазавров и горгонопсии.

Вторая крупная группировка фауны в наших пермских местонахождениях представлена мелкими котилозаврами группы проколофонид и мелкими неликозаврообразными формами, близкими к предкам эозухий и горгонопсии. Эти группировки типичны для верхних горизонтов нижних зон, именно для глинистых их фаций, в которых никогда не встречаются члены первой фаунистической группировки. Как правило, захоронение второй фаунистической группировки всегда является массовым захоронением целых скелетов особей одинаковой величины и возраста. Все огромное количество остатков принадлежит всего двум-трем формам. Намечаются и другие фаунистические группировки по захоронению. Так, мы можем говорить о массовом захоронении разрозненных остатков стегоцефалов Platyops и Melosaurus в известняках Шихово — Чирков (рис. 10), и конгломератовых прослоях Гулюшермы на Каме и т. д. Однако в таких местонахождениях всегда имеется примесь остатков мелких рептилий второй фаунистической группировки, что указывает на несомненную связь процессов захоронения этих типов местонахождений. Это подтверждается наличием местонахождения переходного типа у гор.

Белебея (рис. 9). Здесь в верхнем отделе белебеевской свиты пестроцвет-ных извсстковистых глин и мергелей выходит пласт песчаника около 2 м мощностью, содержащего остатки наземных позвоночных. Песчаник напласто-ван весьма неравномерно — ленточными линзами и по простиранию переходит в слои песчанистых глин, снова сменяющиеся песчаником до нескольких раз на простирании пласта около 1 км. Глинистые разности костеносного пласта содержат остатки форм второй фаунистической группировки в виде целых скелетов. В песчаных разностях того же пласта найдены скелеты Platyops.

В результате рассмотрения фауны четвероногих Приуральской пермской эврилитемы становится очевидным, что но преобладанию типичных адаптации намечается полное сходство с общей экологической характеристикой фауны Красных Слоев. Преобладающее количество остатков принадлежит крупным членам фауны, в то же время несомненно адаптированным к водному или прибрежному образу жизни. В местонахождениях нижних зон типа Ишеевского найдено огромное количество крупных копролитов, могущих принадлежать только хищным дейноцефалам. В копролитах всегда заключено множество обломков костей и чешуи ганоидных рыб типа Amblypterus и Platysomus, постоянно встречающихся в местонахождениях нижних зон среди костей дейноцефалов. По всей вероятности, наши пермские титанозухиды унаследовали способ питания, установленный для крупных хищных пеликозавров Красных Слоев, тесное родство с которыми уже отмечалось выше. Питание рыбой подразумевает крокодилообразный речной образ жизни. Травоядные дейноцефалы по некоторым признакам также несомненно тяготеющие к воде формы. То же нужно сказать о парейазаврах и горгонопсиях верхних зон. Таким образом, преобладающие формы в наших местонахождениях тоже водные. Однако в них отсутствуют моллюскоядные адаптации, характерные в Красных Слоях, и самый облик наших форм, так сказать, несколько более близок к сухопутному. Редкие формы нашей пермской фауны, совершенно подобно Красным Слоям, также представлены сухопутными адаптациями различных групп. Чем выше эволюционная ступень данной группы, тем выше и приспособление к наземному сухопутному обитанию. Для стегоцефалов наиболее сухопутными будут роющие прибрежные диссорофиды, как раз входящие в состав редких форм приуральских местонахождений. Для рептилий таковыми будут грызунообразные венюковии и млекопитающеобразные наземные хищники — тероцефалы, цинодонты — именно эти формы являются редчайшими в наших местонахождениях.