Иван Ефремов - Тафономия и геологическая летопись

    По условиям осадконакопления периоды диастрофизма отражаются в геологической летописи большим количеством остатков наземной фауны, в которой мы встречаем несколько большее количество чисто наземных форм. Большое количество местонахождений в периоды диастрофизма с массами захороненных в них остатков наземной фауны создает вполне понятное впечатление каких-то особых "вспышек" формообразования, ускорения эволюционного процесса, вместе с впечатлением массовой гибели, вымирания большого числа форм под влиянием диастрофических резких изменений земной поверхности или климата. Отсюда уже недалеко и до признания катастрофических, массовых вымираний наземной фауны в периоды диастрофизма, тем более что в сравнительно бедных местонахождениях последующего периода покоя мы не находим многих форм, захоронившихся в периоды диастрофизма, а соединенных двух эпох — диастрофизма и покоя, по времени достаточно для вполне закономерной смены весьма многих групп в процессе эволюции.

Разумеется, нельзя отрицать, что эпейрогенические эпохи, увеличивая количество наземных биотопов и создавая более резкую противоположность между морем и сушей, могут несколько убыстрять эволюцию наземной фауны, увеличивая интенсивность адаптивных радиации. При всем этом разница между периодами диастрофизма и покоя для уже развившейся наземной фауны вовсе не так велика, как может казаться по геологической летописи. Изучение закономерностей образования этой летописи заставляет отрицать резкое, критическое влияние периодов эпейрогении на эволюцию наземной фауны и особенно на массовое вымирание и резкую смену фаун.

Пользуюсь случаем отметить, что эпохи эпейрогенеза совпадают с образованием огромных массивов континентальных толщ, периоды непрерывного напластования которых не соответствуют принятым и развившимся в современной науке делениям на геологические периоды, основанным на особенностях одного лишь материка Европы. Так, например, для континентальных отложений южных материков был бы удобен в качестве последней эпохи палеозоя период, обнимающий самые верхи карбона, пермь и нижний триас, как неразрывный по циклу эпейрогении, континентальному осадконакоплению и развитию наземной фауны. Для всех континентальных толщ северных материков удобнее мезозой начать с верхов триаса, а карбон оканчивать до стефанского яруса. Приведенные примеры показывают, насколько четко эпейрогенические циклы выделяются в геологической летописи.

Крупные местонахождения наземных позвоночных, с их "внезапным" появлением во вмещающих породах и затем таким же внезапным исчезновением, создают впечатление настоящих "полей смерти", якобы свидетельствующих о катастрофах, вызывающих резкое вымирание форм. Повышенная частота местонахождений в орогенические эпохи и дает возможность говорить об усилении вымирания или миграции наземных фаун в периоды диастрофизма. Процессы образования местонахождений, изучаемые тафономией, дают возможность конкретного истолкования "полей смерти", в огромном большинстве случаев не связанных ни с какими катастрофами всеобщего порядка.

Таким образом, тафономические исследования исправляют представления об общем ходе развития наземной жизни, приводя к отрицанию универсального значения кажущихся резких изменений наземной фауны, тех тенденций неокатастрофизма, которые еще продолжают существовать в палеонтологии.

Своеобразный подбор форм в геологической летописи, определяемый всей совокупностью тафономических закономерностей и усложненный сменой эпох покоя и тектогенеза, является также источником упрощенных эволюционных представлений. Выпадение из геологической летописи всех форм переходного, очень прогрессивного или очень резко уклоняющегося характера, не представленных большим числом отдельных особей, создает особый тип ископаемых "фаун", особенно резко выраженный для более древних эпох наземной жизни. Нужно прибавить к этому отсутствие в ориктоценозах очень молодых или очень старых особей, зачастую сужающее наши представления о возрастной изменчивости ископаемых форм и ведущее к созданию систематических подразделений, которые на самом деле являются лишь возрастными стадиями. Каждая ископаемая "фауна" состоит из так или иначе специализованных форм, по-своему адаптированных к условиям существования в сходных внешних обстановках. Сходство экологических типов, достигших расцвета в определенной биотической обстановке, располагающейся всегда близ области седиментации, обусловливает и незначительную резкость в степени выражения крупных морфологических признаков у разных форм, из разных местонахождений. Иными словами, в ориктоценозах местонахождений мы находим группы стенобионтных форм, отличающихся друг от друга сравнительно незначительными адаптационными уклонениями, направленными на заполнение различных экологических ниш одной и той же крупной области обитания. Это совершенно аналогично общему однообразию сохраняющихся фаций. На фоне подобных форм, имеющих подавляющее преобладание во всякой ископаемой "фауне", отдельные редкие находки форм из других экологических областей обычно показывают значительную разницу в эволюционной ступени или генетическом родстве. "Экзотические", "случайные" формы обладают или примитивным, архаическим строением, представляя собой остатки более древних адаптивных радиации, или же отличаются весьма прогрессивными чертами строения, определяющими большую эврибионтность и способность к более глубокому проникновению во внутриматериковые биологические стации. Зачастую те и другие типы редких форм принадлежат к совершенно иным систематическим группам, чем преобладающие в фауне, весьма удаленным в родственном отношении от типичных форм данной фауны. Упрощенным, хотя, к сожалению, и распространенным, толкованием эволюции вышеописанных "фаун" будет разделение эволюционного процесса на две категории, или, вернее, два направления. Редкие прогрессивные формы якобы эволюционируют особым быстрым путем ароморфозов, а вся остальная масса фауны — в направлении идиоадаптаций. Оба направления выделяются достаточно отчетливо в составе почти всех фаун древних наземных позвоночных и, таким образом, будто бы документируются палеонтологией.

Между тем тафономическое изучение закономерностей геологической летописи свидетельствует о том, что состав ископаемых фаун является подобранным по характеру адаптации и количественному преобладанию форм и, следовательно, отражает только часть наземного животного мира. В полных фаунах, если бы таковые захоронялись в геологической летописи, мы встретили бы настолько большое количество форм, составляющих постепенные градации между ароморфотическими и адаптивными изменениями, что всякое разделение эволюционного процесса на два направления оказалось бы неестественным. К этому мы еще вернемся в заключительных строках настоящей главы. На роли редких "экзотических" элементов в древних фаунах необходимо еще раз остановиться, несмотря на неоднократные упоминания о них в предыдущих главах.

Развитие техники палеонтологических раскопок в нашем столетии обусловило учащение находок экзотических форм в древних фаунах. Вскрытие больших площадей костеносных пластов, естественно, повышает вероятность нахождения редких элементов фауны. Вместе с хорошо сохранившимися остатками, позволяющими точно восстанавливать основные морфологические черты животного, стало известно и некоторое количество очень неполных остатков, позволяющих высказать только предположения, нередко довольно парадоксальные. К таким находкам принадлежит, например, находка летающей рептилии в нижнепермских отложениях Северной Америки, находка как будто совершенно особого позвоночного в юрских сланцах Золенгофена в Германии (Belonochasma), остатки Anthracosaurus raniceps Goldenb. из верхнего карбона Саар-брюкена (Broili 1932 и 1938; Goldenberg 1873), довольно большое количество фрагментов, изредка находимых среди остальной фауны в больших раскопках в пермских отложениях Приуралья, в Северной Америке и Южной Африке, показывающих необычно раннюю для своего времени степень прогрессивности строения или несущих признаки необыкновенных адаптаций, но обычно не отмечающихся в научной литературе за невозможностью сколько-нибудь точного определения и суждения. Каковы бы ни были ошибки в определении значения этих фрагментов, несомненно, что некоторые из них являются провозвестниками той части животного мира прошлого, которая скрыта от нас в глубинах времени, и свидетельствуют о более сложных и многообразных эволюционных превращениях наземных форм, чем это дается нам геологической летописью. Случаи захоронения отдельных форм, рассеянных в массах осадочных толщ, вероятность находки которых бесконечно мала, с этой точки зрения должны быть крайне интересны и подобно находке археоптерикса призваны создавать целые этапы в развитии палеонтологической мысли.

Хорошей иллюстрацией ко всему сказанному служит уже отмечавшаяся выше находка Latimeria, огромной кистеперой рыбы, принадлежащей к считавшемуся вымершим еще в мелу семейству Undinidae, остатки представителей которого не попадались в геологической летописи в течение целой эры геологической истории. Однако сейчас для нас совершенно несомненным является факт, что кистеперые дожили до настоящего времени и Latimeria живет у восточных берегов Южной Африки, в обстановке внешнего контура пояса материкового захоронения. Открытие ныне живущей Latimeria как нельзя лучше показывает выпадение редких, немногочисленных по количеству особей форм из геологической летописи. О том же говорят признаки нахождения динозавров в третичных отложениях Южной Америки. Аналогично находке Latimeria в самые последние годы в Эквадоре, в Южной Америке, был найден скелет мастодонта в кухонных остатках древнего человека, со следами обжигания и разрезывания на костях (Eiseley 1945). Найденные совместно с мастодонтом черепки глиняной посуды датируют находку первыми веками нашей эры. Таким образом, если анализ находки был сделан правильно, мастодонты в северной части Южной Америки дожили до исторической эпохи нового времени. Это совершенно не соответствует имеющейся палеонтологической документации группы мастодонтов и лишний раз указывает на неполноту даже очень поздних разделов геологической летописи. К подобным же "неожиданным" открытиям принадлежит недавняя находка остатков сумчатого саблезубого "тигра" в отложениях древнечетвертичного речного русла в Небраске, в Северной Америке (Zuidema 1947). Находка убедительно говорит о глубоком проникновении представителей южноамериканской фауны сумчатых млекопитающих на север, в область развития плацентарных, и о том, что соотношения фаун обеих крупных зоогеографических областей были иными, чем это нам представляется по "простым" данным неполного захоронения.