Иван Ефремов - Тафономия и геологическая летопись

     Преобладают желтые песчаники, в нижних горизонтах — рыхлые красные песчаники. Песчанистые породы переслаиваются с мергелями красного и синевато-зеленого цвета. Таким образом, триасовые породы серии Бофорт по облику приближаются к типичным красноцветам перми северных материков. Интересно, что в этой же толще часто встречаются знаки ряби, как и в северных пермских красноцветах, отсутствующие, как правило, в нижних зонах серии Бофорт.

Нередко песчаниковые слои переполнены плоскими дисками мергеля, часто встречаются песчаниковые конкреции и стяжения крепкого мергеля. Иными словами, тип отложений приобретает все большее сходство с красноцветными фациями нашего Приуралья и других областей северного полушария.

Выше серии Бофорт триасовые толщи формации Карроо отличаются еще более мощным развитием массивных песчаниковых горизонтов из грубозернистых аркозов, иногда с конгломератовыми прослоями, а также с прослоями битуминозных углей при гораздо большей бедности остатками позвоночных, которые найдены лишь в виде единичных, очень редких фрагментов.

Фауна наземных позвоночных формации Карроо представлена огромным числом форм, количество которых увеличивается с каждым годом при новых и новых находках. Высоко поднятое плато Южной Африки, на котором залегает толща Карроо, подвергается энергичной эрозии в условиях аридного климата. Эти условия способствуют образованию бесчисленных оврагов, сухих русел и широких размывов, вскрывающих свиты по самым различным направлениям и, вместе с тем, способствующих вскрытию костеносных прослоев и участков. Благодаря этому поиски ископаемых весьма облегчены и находки сделались постоянным явлением. Однако систематических раскопок в Южной Африке не производилось, наблюдения над условиями залегания костей и строением местонахождений отсутствуют, и в результате мы знаем об этой богатейшей области захоронения наземных позвоночных меньше, чем о других местонахождениях перми. Прекрасная обнаженность и большое количество находок в разнообразных слоях могли бы при правильной постановке исследований дать огромное количество важных наблюдений и фактов, вместо которых сейчас приходится довольствоваться отрывочными и неточными сведениями. Такое положение с богатейшей в мире областью захоронения пермских наземных позвоночных заслуживает глубокого сожаления.

Среди костеносных горизонтов Бофорта передки находки остатков рыб, представленных пресноводными ганоидами — палеонисцидами. Кости рыб и чешуи обычно разбросаны в беспорядке — то рассеяны в массе породы, то скопляются в маленькие линзы и прослойки, наполненные разрозненными фрагментами. В сравнении с остатками четвероногих рыбы встречаются гораздо реже. Наземные позвоночные в серии Бофорт представлены следующими основными группами. В нижних зонах наиболее обычны дицинодонты. Эти травоядные формы, более мелкие в нижних слоях и крупные в верхних, как правило, встречаются в подавляющем количестве. Частое соотношение остатков дицинодонтов ко всем остальным формам, отмеченное для многих местонахождений, равно 8: 1 и даже 9: 1. Дицинодонтов, вместе с более примитивными, сохранившими частично озубление эндоциодонтами, известно около 40 родов с 85 видами, из которых большая часть приходится па род дицинодон. Такое количество видов, а отчасти и родов, вряд ли соответствует действительности и нуждается в точном исследовании. В самой нижней зоне Tapinocephalus преобладают крупные дейноцефалы (17 родов хищных и 17 травоядных), реже встречаются не очень крупные травоядные парейазавры. Парейазавров известно 9 родов (вряд ли натуральных). Тероцефалы представлены четырьмя семействами и 24 родами, горгонопсии — 8 родами, но обе эти группы крайне редки по относительному количеству остатков. Вместе с этим огромным количеством зверообразных рептилий изредка встречается только один род амфибий — ринезухус, рахитомный крупный лабиринтодонт, родственный эриопсу из Красных Слоев США. В следующей вверх зоне Endothiodon исчезают дейноцефалы, уменьшаются в разнообразии (но не в количестве) парейазавры, становятся однообразнее тероцефалы и возрастает число и разнообразие горгонопсии (19 родов с 26 видами). Количество и разнообразие форм дицинодонтов в зоне Endothiodon в два раза превосходит дицинодонтов зоны Tapinocephalus. В следующей и последней пермской зоне — Cistecephalus — обыкновенные крупные парейазавры (три рода), очень многочисленны, но менее разнообразны дицинодонты. Тероцефалы довольно часты, еще более увеличивается число горгонопсии. Появляются высшие зверообразные пресмыкающиеся — цинодонты и, кроме того, предки архозавров — будущих господствующих рептилий мезозоя — эозухий.

Стегоцефалы и в зоне Endothiodon и в зоне Cistecephalus редки и представлепы одним-двумя родами с тем же количеством видов. В более высоких триасовых зонах серии Бофорт количество стегоцефалов увеличивается, возрастают и разнообразие и величина форм. Весьма часты находки мелких котилозавров группы проколофонид, сильно возрастает количество цинодонтов, появляются и другие, очень близкие к млекопитающим группы — баурии и иктидозавры. Все чаще встречаются ринхоцефалы и псевдозухии — крупные формы, аналогичные крокодилам по своей адаптации. Весьма многочисленны дицинодонты, а именно их водные адаптации — листрозавры. Парейазавры и горгонопсии исчезают, тероцефалы крайне редки и представлены одним родом.

Рассматривая приведенный перечень распределения основных групп по стратиграфической вертикали, можно заметить, что помимо наиболее распространенных дицинодонтов в нижних зонах преобладают более тяжелые, крупные, тяготеющие к воде формы, как дейноцефалы. парейазавры, также горгонопсии. В верхних горизонтах, выраженных и более песчанистыми фациями, мы видим более резкое разграничение адаптации — с одной стороны, чаще встречаются типичные водные формы — стегоцефалы, листрозавры, водные адаптации архозавров, с другой, также учащаются находки резко сухопутных высших тероморф — цинодонтов, баурий, иктидозавров.

Редкие формы в древнейших местонахождениях Карроо представлены мелкими примитивными, ночными формами, близкими к древнейшим пеликозаврам (Anningia, Galesphyrus), а также очень своеобразными дромазаврами, по-видимому представляющими сухопутную ветвь древних эдафозавров. Крайне интересна единичная находка Eunotosaurus, представляющего форму, близко стоящую к прямым предкам черепах. В более высоких горизонтах находки редких форм и их разнообразие учащаются. Все они представлены сухопутными адаптациями и зачастую несут черты переходного строения между разными группами пресмыкающихся (гелеозавры, Millerina, Prolacerta, Paliguana) или же обладают чертами совершенно новых, ранее не встречавшихся специализаций (Euchambersia — вероятно, ядовитое животное).

Распределение остатков перечисленных представителей южноафриканской фауны наземных позвоночных в костеносных породах весьма интересно. В нижних зонах (Tapinocephalus, Endothiodon) дицинодонты встречаются преимущественно в песчаниках и в связанных с последними более светлых глинистых мергелях. Остатки дицинодонтов находятся как целыми скелетами, так и скоплениями смещенных костей. Парейазавры никогда не встречаются в песчаниках и находятся только в виде цельных скелетов, в большинстве случаев лежащих на спине, что указывает на перенос их трупов в плавающем состоянии. Дейноцефалы находятся всегда в виде разрозненных костей, отдельных черепов или скоплений перемещенных костей. Единственные три скелета травоядных дейноцефалов, найденные целиком (два скелета Moschops и один — Scapanodon), оказались лежащими на спине. Следовательно, остатки дейноцефалов также претерпевали сплавление водой, но, по-видимому, из более далеких мест, чем парейазавры, так как остатки последних гораздо полнее. Хищные формы более наземного характера типа тероцефалов всегда находятся в виде разбросанных и разрозненных остатков. Редкие и мелкие формы найдены целыми скелетами — животные, вероятно, погибли недалеко от места захоронения. В более высоких слоях скопления костей встречаются реже среди пород, но зато становятся более крупными, содержащими нередко множество остатков. Распространен тип захоронения в известковистых глинах, встречается и захоронение в конкрециях. В первых встречаются самые различные формы. В верхних, триасовых зонах серии Бофорт, с их преобладанием песчаников, в песчаниках захороняются преимущественно водные формы — стегоцефалы, листрозавры. В мергелях и известковистых глинах чаще встречаются сухопутные формы. Известны находки нескольких групп целых скелетов стегоцефалов, спутавшихся в один клубок (рис. 13 и фото 2); лабиринтодонтов Lydekkerina, Micropholis, Uranocentrodon, залегающих в мергелевых прослоях над пластом песчаника. Такие скопления приурочены к небольшим понижениям почвы мергелевого слоя и представлены всегда особями одного вида и приблизительно одного возраста. По-видимому, это случаи быстрой гибели животных в лужах воды, оставшихся после спада вод с затопленной равнины. Находимые в конкрециях среди глин скелеты мелких наземных котилозавров (Procolophon) отличаются белыми выветрелыми костями, свидетельствующими о воздействии воздуха и солнца. Сохранность костей в южноафриканских местонахождениях обычно плохая — кости, отчасти с разъеденной поверхностью, минерализованы слабее, чем вмещающие породы. Даже захороненные в песчаниках кости отличаются худшей сохранностью, чем, например, кости из Приуральской пермской эв-рилитемы в СССР. В общем, это служит указанием на менее быстрое захоронение остатков наземных позвоночных в эври-литеме Карроо, но вопрос, в какой мере здесь сказывается влияние пород, остается открытым и требует специального исследования. Вместе с костями наземных позвоночных находятся пресноводные моллюски антракозии (типа беззубок), нередко целыми банками. Известны два случая находок крупных костей дейноцефалов, облепленных раковинами антракозид (Huene 1925).

    

Рис. 13. Реконструкция скопления трупов стегоцефалов Micropholis в триасовых отложениях Карроо в Южной Африке. Уменьшено.