Иван Ефремов - Тафономия и геологическая летопись

     Редкие находки молодых особей пеликозавров в пермской фауне Северной Америки определены как особые, более примитивные формы (Glaucosaurus, Myctero-saurus). Первый помещен даже в особое семейство. Еще более редкие находки старых особей с очень резкими выражениями присущей данной форме специализации также выделены в особые роды. В качестве примера приведу систематику пермских дейноцефалов Южной Африки, где род Anteosaurus является более старой особью рода Jonkeria, роды Tapino-cephalusm Mormosaurus — старыми особями рода Moschops и т. д. Ошибки в определении эволюционной стадии и систематической принадлежности проявляются особенно резко у форм с значительной, наглядно выражающейся в скелетных особенностях, возрастной изменчивостью.

На основе тафономических закономерностей сохранения возрастных категорий должен быть произведен пересмотр фаунистического состава местонахождений древних наземных позвоночных. При этом пересмотре число отдельных форм и даже семейств, описанных в таких "фаунах", как Карроо, Красные Слои, верхнекарбоновые местонахождения стегоцефалов, триасовые и пермские местонахождения наземных позвоночных СССР и Европы, некоторые местонахождения динозавровой мезозойской фауны, — заметно уменьшится и самые фауны получат более ясную эволюционно-экологическую характеристику.

Редкость нахождения старых особей в больших местонахождениях ультрафаций палеозоя и мезозоя характерна только для отложений подобного же типа. В небольших местонахождениях инфрафаций кайнозоя, и особенно верхнего, мы имеем, наоборот, более частые нахождения именно старых особей. Этот факт в тафономическом освещении делается вполне понятным, если вспомнить, что мелкие инфрафаций верхов кайнозоя, сохраняясь благодаря небольшому периоду протекшего геологического времени, сохраняют и свои маленькие местонахождения, для образования которых зачастую достаточно одного индивида крупного животного. В таких инфрафациях мы находим, следовательно, и ту часть наземной фауны, остатки которой рассеиваются по субаэральной поверхности в результате естественной смерти индивидов (см. рис. 39). Большие животные, для которых не так опасны хищные формы, имеют больше возможности дожить до глубокой старости, и опять-таки не случайным является то, что большая часть мелких местонахождений молодых геологических горизонтов содержит единичные остатки слонов, носорогов, мастодонтов и т. д. Совершенно очевидно также, что старому животному в последние дни его жизни легче завязнуть в болоте, утонуть в реке, свалиться в трещину, чем индивиду в расцвете сил, и тем самым попасть в условия захоронения.

Частое нахождение старых особей крупных ископаемых млекопитающих привело к своеобразным представлениям о "переспециализации", переразвитии некоторых органов, высказанным некоторыми палеонтологами (Соболев, Абель, Осборн). Сюда же отчасти относятся и корни представлений об "инерции" эволюционного развития (Абель). Эти представления, вызванные нахождением форм с гипертрофированными до бесполезности некоторыми органами (главным образом боевыми — клыки, рога), имели в своей основе ошибочное принятие очень старых особей за типичные, нормальные индивиды, произведенное без учета выборочного характера захоронения. Развитие некоторых органов, и особенно органов питания, защиты и нападения, в течение индивидуальной жизни регулируется так, чтобы износ соответствовал росту. Максимальный эффект данный тип боевого приспособления должен приносить в зрелые в половом отношении лета индивида. Общеизвестны примеры роста клыков у кабанов, острых и мощных у секачей, и искривленных и бесполезных у стариков, или роста резцов у грызунов по мере их истирания, копыт и т. д. Боевые органы рассчитаны на очень интенсивную деятельность, что неминуемо и происходит в обычных условиях существования животного. В случае особо благоприятных условий, позволяющих животному дожить до глубокой старости, износ становится меньше роста, равновесие нарушается, и прогрессирующе о ослабление индивида еще более усиливает бесполезную гипертрофию органа. Таким образом, в случае захоронения отдельных особей, доживших до глубокой старости, мы весьма часто можем встретить гипертрофированные органы, что, естественно, ничего общего ни с "переспециализацией", ни с "инадаптацией" не имеет. Примером могут служить отдельные находки мамонтов с очень сильно закрученными бивнями. Очевидно, в этих случаях мы имеем захоронение наиболее старых особей, у которых бивни уже превратились в бесполезное бремя, но именно поэтому, вследствие своего преклонного возраста, эти особи и попали в захоронение. Примеров подобного переразвития гипертрофированных органов, принимаемых нами за нормальные, свойственные данной форме, в результате отрывочного захоронения исключительно старых особей, имеется достаточное число. Поэтому всякие случаи нахождения "переспециализации" должны прежде всего анализироваться с точки зрения условий захоронения.

Интересно рассмотреть с тафономической точки зрения отсутствие в настоящее время более или менее полных находок примитивного человека. Если утверждение П. П. Сушкина (1928) о горном местообитании древнейшего человека верно, то отсутствие его остатков является вполне закономерным, поскольку фации горной обстановки существуют очень короткие срок и отложения горных областей (не считая предгорных впадин) являются инфрафациями даже для очень близкого нам времени.

Последние открытия в области палеоантропологии, сделанные в Южной Африке и на Яве, показали наличие разнообразных форм, близких к предкам человека. Это прямоходящие питекантропообразные формы, в некоторых случаях отличающиеся необыкновенной толщиной костей черепа или исполинским ростом, значительно превосходящим размеры современных горилл (Weidenreich 1945). Таким образом, мы вправе утверждать, что в эпоху формирования человека разнообразие его форм было несомненно большим, чем это представлялось еще совсем недавно. Отсюда следует, что основные положения тафономии и здесь имеют свою силу.

Представление о документации эволюционного процесса наземных позвоночных геологической летописью заставляет признать невозможность построения детальных конкретных филогенезов на палеонтологическом материале для самых мелких систематических категорий наземных животных.

Для морских фаун мы встречаемся с обратным явлением — конкретные филогенезы мелких систематических единиц документированы чрезвычайно полно, в то время как связи крупных подразделений или групп вовсе утрачены. Это явление связано с очень полным захоронением неподвижной морской фауны только в благоприятных местах и отрезках времени. Связи же между этими полносохранившимися фаунами в перерывы отложений полностью нарушаются. Подвижные наземные формы имеют возможность попадать в районы седиментации из различных областей и тем самым давать связующие звенья именно между крупными таксономическими категориями.

В заключение настоящей главы рассмотрим еще одну важную сторону освещения эволюционного процесса тафономическими исследованиями.

Для обеспечения биологического прогресса наземных травоядных весьма важное значение имеет кормовая база, слагающаяся из всей совокупности биотической обстановки. Если для хищных древних форм здесь имеет значение общий баланс сопряженных биоценозов, то с появлением травоядных огромным стимулом к разнообразию адаптации становится наземная флора. Первые известные нам в настоящее время травоядные формы появляются с нижней перми, однако нет данных отрицать их наличие и в еще более древние периоды наземной жизни, из которых мы пока знаем только амфибий. Среди амфибий нет травоядных адаптации, но нам известны личинки амфибий, питающиеся также и растительной пищей. Возможно, что для личинок древних амфибий растительность карбона являлась, хотя бы частично, кормовой базой. Развитие наземной растительности и продвижение ее внутрь материков обеспечило расширение кормовой базы для наземной фауны, расселение которой, по-видимому, началось несколько позже.

Возникновение травоядных форм в различных древних группах рептилий сразу расширило кормовую базу и определило возможность новых адаптивных радиаций для растительноядных и для хищных форм на базе первых. Поэтому расцвет древнейшей наземной растительности, отраженный хотя бы в каменноугольных отложениях, неизбежно должен был вызвать мощную адаптивную радиацию наземных позвоночных. Появление питательных плодов еще более расширило кормовую базу травоядных наземных позвоночных и дало возможность животным питаться более концентрированной пищей, иными словами, определило своеобразный ароморфоз питания — освобождение от необходимости поедания огромных количеств малопитательной растительной массы. Развитие наземных позвоночных находилось в теснейшей зависимости от эволюции наземной растительности. Насколько важным в историй наземных четвероногих был вопрос о кормовой базе, показывает строение млекопитающих. Переход от примитивной рептилии к настоящему млекопитающему, если мы возьмем только скелет и его важнейшую часть — череп, сводится к эволюции челюстного аппарата. Именно в развитии мощных челюстей и зубов, способных к эффективному усвоению (раздроблению) растительной или животной пищи, проявляется основной прогресс от низших четвероногих к высшим типам наземных позвоночных. Мощность челюстного аппарата, выраженная в мощности жевательных мышц и исключительной прочности челюстей, зубов и челюстных сочленений, у млекопитающего или высшего представителя зверообразных рептилий в десятки или даже сотни раз больше мощности челюстей у более примитивных древних форм.

История развития наземных растений еще плохо известна, что находится в соответствии с закономерностями захоронения. Эволюция наземной фауны позвоночных, за отдельными исключениями, еще не подвергалась детальному рассмотрению в связи с эволюцией растительности, особенно для древнейших эпох наземной жизни. В этом важном вопросе тафономия может оказать неоценимые услуги. Прежде всего, тафономия так же важна для наземных флор, как и для наземных фаун. Кроме того, ультрафации, вмещающие местонахождения наземных фаун, обладают очень часто и местонахождениями наземной флоры. Сопряженный тафономический анализ фауны и флоры может дать многое для выявления характера растительности в областях непосредственного обитания наземной фауны.