Иван Ефремов - Фауна наземных позвоночных в пермских медистых песчаниках Западного Приуралья

    

Распределение органических остатков в медистых песчаниках чрезвычайно характерно.

Растительные остатки представлены всеми типами фитолейм. В медистых песчаниках находятся и крупные бревна — древесные стволы по несколько метров длины и значительного диаметра (почти до метра), и тонкие стволики, и отпечатки тонких веточек, и наносы хвоеподобных "иголок" вальхий или тонкотертого детрита. Для всех остатков характерна их обугленность, кроме самых крупных древесных стволов. Однако и последние в Демских рудниках Башкирии также отчасти обуглены.

Размеры растительных остатков закономерно убывают вверх по стратиграфической вертикали. Большие стволы часты в самых нижних горизонтах и совсем не встречаются в самых верхних. В последних гораздо чаще находятся тонкие слои углистого детрита или истертых остатков тонких частей растений, наслоенные на довольно обширном пространстве, соответственно распространению здесь плоских и широких линз небольшой мощности.

Вместе со стволами в нижних горизонтах находятся довольно крупные обугленные остатки — обрывки стеблей, обломки тонких стволиков, обычно беспорядочно, турбулентно перемешанные по всей мощности данной линзы.

Остатки растений хорошей сохранности встречаются исключительно в медистых мергелях, глинах и глинистых слоистых песчаниках, зачастую совместно с остатками насекомых. Эти фитолеймы хорошей сохранности всегда представлены только мелкими веточками, отпечатками плодов и ваий.

Намеченное распространение растительных остатков сильно варьирует в разных районах развития медистых песчаников, но варьирует также закономерно. Так, размеры и общее количество растительных остатков убывают от наибольшего в рудниках Башкирии к меньшему в чкаловских.

Если в самых низких горизонтах Башкирии, особенно в Демских рудниках, часто встречаются целые нагромождения бревен — окаменелых стволов до десятка метров длины, то в чкаловских рудниках в нижних горизонтах встречаются только отдельные крупные стволы, обычно меньшей длины, чем в Башкирии. Скоплений, лежащих друг на друге наподобие лесных заломов, стволов, известных в рудниках Башкирии, в чкаловских никогда не находили.

Частые в верхних горизонтах башкирских рудников скопления мелких стволиков — стволов "каламитов" в чкаловских рудниках обычны в низких горизонтах, редки в средних и в верхних замещаются скоплениями более тонко размолотого растительного материала.

Как в рудниках Башкирии, так и в Каргалинских рудниках крупные растительные остатки — бревна деревьев, стволы "каламитов" всегда обтерты, лишены корней, ветвей дли коры. Среди других растительных остатков преобладают остатки растительности ксерофитного характера, с толстыми и стойкими тканями.

В Башкирии вместе с остатками растений с жесткими покровами встречаются определимые остатки гидрофильной растительности. В Чкаловской области фитолеймам ксерофитного типа обычно сопутствуют истертые до неузнаваемости остатки растений или, столь же часто, сажеобразный детрит, особенно в верхних горизонтах. Старые данные говорят о сравнительно хорошей сохранности растительных остатков в рудниках Молотовской области. Интересна меньшая степень минерализации фитолейм сообщение Чеклецова (см. исторический очерк, гл. I) об открытии целого "флеца" (= линзы) спрессованных веток, сохранивших способность загорания. Если здесь не перепутаны гораздо более поздние отложения с меденосной толщей (эта возможность отнюдь не исключена), то следует признать особый характер захоронения и фоссилизации растительных остатков в некоторых участках развития меденосной толщи Молотовской области. О меньшей степени окатывания и обтирания древесных стволов говорит находка ствола с сохранившимися сучьями в одном из молотовских рудников. Упомянутое в этом сообщении наличие смолы следует признать недоразумением, обязанным, по-видимому, черным натекам закиси железа, очень часто встречающимся на поверхности древесных стволов, окремнелых и ожелезненных. Нигде, ни в одном из районов распространения медистых песчаников, за всю двухвековую историю наблюдений не найдено вертикально стоящих древесных стволов, связанных с почвой и сохранивших корневую систему. Единственное указание на вертикальное положение одного ствола, имеющееся у Лепехина, без всякого сомнения обязано случайности крутому наклону поверхности напластования в необычайно толстой линзе или подводному оползню, придавшему стволу видимость вертикального положения. Лепехин не видел корней, так как разработка еще не дошла до нижней оконечности ствола. Я уверен, что корней там вовсе и не было и не могло быть. Связь меденосности с растительными остатками отмечалась всеми без исключения исследователями медистых песчаников и поэтому не нуждается в повторном освещении. Однако целесообразно дополнить имеющиеся наблюдения тем, что остатки наилучшей сохранности всегда находятся или в очень слабо оруденелых породах, или в кровле и "хвостах" рудных линз. Именно здесь, в сравнительно тонкозернистых и тонконаслоенных породах, встречаются лучшие отпечатки веточек и ваий и здесь же наиболее часты находки остатков насекомых.

Остатки животных, находящиеся в медистых песчаниках, составляют по своему распределению в толще отложений четыре явственные группировки. В первую войдут уже не раз упоминавшиеся остатки насекомых и зачастую группирующихся вместе с ними филлопод.

Эта группа остатков, как правило, сопровождает растительные остатки хорошей сохранности, отмеченные выше в тонкозернистых и тонконаслоенных породах типа слоистых глинистых песчаников, песчанистых глин и тонкопесчанистых мергелей. Непосредственно вместе с растительными остатками встречаются лишь редкие остатки насекомых и рассеянные скорлупки филлопод. Скопления крыльев насекомых пли скорлупок филлопод обычно встречаются в иных прослойках, чем отпечатки растений, хотя и находящиеся среди одного и того же слоя или пачки наслоений, часто немногих сантиметров мощности. Таким образом, существует известная тафономическая разобщенность остатков насекомых и растений, хотя их тафоценозы крайне сближены в общем процессе отложения осадка.

Вторую группу составят моллюски пелециподы, обычно пресноводного типа антракозий. Прослои с бесспорно морской фауной, насколько известно, не встречены внутри толщи медистых песчаников. Исключением является меденосный рудный известняк Сантагуловского рудника, представляющий собою ракушник из мелких брахиопод и обломков мшанок, но это образование не может быть признано типичным для группы.

Антракозии в своем распределении внутри меденосных отложений отчасти повторяют картину распространения растительных остатков. Целые скопления их по поверхности напластования встречаются в околорудных породах, в "хвостах" выклинивающихся линз. Отдельные группки раковин (вернее их ядер, так как самая раковина в породах этого типа не сохраняется) обычны в песчаниках низких горизонтов с древесными стволами л беспорядочно перемешанными растительными остатками.

Можно схематически определить, что пелециподы в нижних горизонтах медистой толщи встречаются чаще, но меньшими скоплениями, чем в верхних слоях. Кроме того, в отличие от растительных остатков отпечатки ядер пелеципод нередки в красноцветных породах, окружающих серые меденосные отложения. Здесь антракозии часто занимают довольно большие площади по напластованию между слоями массивных песчаников или конгломератов с галькой известковистых глин.

В огромных линзах красных "вапов" известковистых глин не содержится никаких животных остатков, в том числе и антракозий. Таким образом, в отличие от растений пелециподы не составляют редкости в красных песчаниках или конгломератах.

Изложенное имеет место преимущественно в Чкаловской области. В Башкирии пелециподы встречаются редко, возможно отчасти вследствие большей грубости осадков и, как правило, находятся в глинистых разностях песчаников. В Каргалинских рудниках пелециподы также довольно часты и в меденосных мергелях или известковистых серых глинах, встречаясь как в виде скоплений на поверхности напластования, так и беспорядочно рассеянными в породе. В этих последних породах сохраняются раковины пелеципод, обычно окруженные тончайшей корочкой порошковидного лимонита.

Связь пелеципод с медистыми соединениями и породами наименьшая среди всех других органических остатков. Конечно, в толще имеются остракоды, так же как и пыльца, но эти микропалеонтологические остатки еще очень плохо изучены для медистых песчаников, а их распределение в различных типах пород и напластований неизвестно. Поэтому я не привлекаю эти виды палеонтологических документов в настоящую характеристику, оставляя до будущих детальных исследований.

Третью группу животных остатков составляют рыбы, с которыми тафономически группируются копролиты более крупных наземных позвоночных, мелкие невзрослые стегоцефалы и батрахозавры и, реже, крупные стегоцефалы лабиринтодонты. Остатки рыб, за редкими исключениями, встречаются в нижних горизонтах меденосной толщи, в крупных рудных линзах серого мергеля или серой известковисто-песчанистой глины. Хорошие отпечатки мелких палеонисцид типа Amblypterus встречаются в слоистых глинистых породах с малым содержанием меди, кроющих мергельные линзы. Здесь остатки рыб тафономически объединяются с хорошо сохраненными вайями или веточками растений, реже насекомыми и филлоподами, но разобщены с наземными позвоночными. Значительно более крупные платизомидные рыбы с высоким, сжатым с боков телом находятся непосредственно в рудных мергелях и сопровождаются остатками крупных лабиринтодонтов, мелких батрахозавров и копролитами. Количество копролитов в больших мергельных линзах типа Кузьминовского или Рождественского рудника Каргалинской группы очень велико.

В верхних горизонтах медистых песчаников рыбы встречаются лишь изредка в виде разрозненных чешуи, изредка ихтиодорулитов, которые рассеяны в тонкозернистых глинисто-песчаных породах. В Башкирии в грубозернистых отложениях нижних горизонтов рыбы не были найдены, однако в отдельных небольших линзах медистых глин, между песчаными напластованиями, встречались отличные полные скелеты или отпечатки акролепид и амблиптерид.

Все рыбы обязательно связаны с меденосными породами, причем с наиболее тонкозернистыми разностями в самых крупных линзах.

Подавляющее большинство остатков рыб принадлежит или мелким ганоидам (Acrolepis, Amblypterus, Atherstonia) или крупным платизомидам высокотелым рыбам — морфологическим аналогам современных карповых, медленно двигавшимся обитателям спокойных, сравнительна глубоких и стоячих пресных вод. Интересно, что платизомиды отличаются очень большой высотой тела, превосходящей современных ципринид и, следовательно, дальше зашли в этом приспособлении.

Остатки акуловых рыб изредка попадаются в виде отдельных спинных шипов — ихтиодорулитов, принадлежавших мелким (?) пресноводным формам. Эти остатки известны только в верхних горизонтах Каргалинских рудников, и то они очень редки.

Четвертую группу животных остатков, имеющую наибольшее значение не только для настоящей работы, но и для понимания всех условий осадконакопления медистых песчаников, представляют наземные позвоночные.

Как уже не раз отмечалось, остатки наземных позвоночных никогда не были найдены в медистых песчаниках в виде полных скелетов, за исключением маленьких батрахозавров Discosauriscus, обнаруженных в нескольких экземплярах почти полными скелетами в рудных мергелях Кузьминовского рудника. Амфибии лабиринтодонтные стегоцефалы и батрахозавры составляют в фауне медистых песчаников группу наиболее тяготеющих к воде четвероногих. Поэтому их остатки находятся в тафономической связи с рыбами и главным образом в рудных мергелях глубоких линз Каргалинских рудников, или, гораздо реже, в прослоях отчасти битуминозных темных мергелей, залегающих в верхних горизонтах башкирских рудников (табл. XXXIII).

В указанных породах и напластованиях остатки мелких батрахозавров, соизмеримые по величине с саламандрами современности, находятся в виде белых скелетов, сильно расплющенных на плоскостях напластования и часто с выщелоченными костями скелета, видимо, еще не достигшего полного окостенения, вследствие молодого возраста захороненных особей. В этом случае их захоронение аналогично захоронению рыб, лучше сохраняющихся вследствие стойкости ганоидных чешуи и более плотных костей. Крупные амфибии лабиринтодонты не найдены целыми скелетами, но хорошо известны их черепа и нижние челюсти из Рождественского рудника, поврежденные лишь при извлечении из выработки. Мне самому приходилось находить в рудных мергелях Кузьминовского рудника целые части позвоночного столба из взаимосвязанных позвонков (табл. XXXIII). Известны находки обломков черепов очень крупных размеров. Обычный каргалинский платиопс из Рождественского, Кузьминовского и Никольского рудников несколько меньше типичного вида Platyops stuckenbergi из Преображенского рудника в бассейне р. Вятки. Однако есть нижняя челюсть платиопса также, несомненно, из нижних мергельных линз Каргалинских рудников, принадлежащая черепу около метра длины. Следовательно, захоронение крупных лабиринтодонтов Platyops в Каргалинских рудниках совершенно однозначно захоронению в Преображенском (Акбатыровском) руднике, где также вместе с черепами "нормальной" величины захоронены части огромных черепов.

В общем аналогично нижним мергельным линзам Каргалинских рудников захоронение лабиринтодонтов Melosaurus, иногда и связанных частей их скелета, встречается в битуминозных темных, содержащих очень мало медных солей известковистых мергелях башкирских рудников (верхних горизонтов).

Другого типа захоронение лабиринтодонтов наблюдается в серых слаборудных конгломератах нижних горизонтов Карга линских рудников. Здесь имеются разобщенные черепные кости, поврежденные части плечевого пояса, реже слегка обтертые кости конечностей, очень редко встречающиеся и сопровождаемые тонкими стеблями растений, обычно оруденелых. Такие же отдельные редкие кости лабиринтодонтов, иногда вместе с чешуйками рыб, как правило, выбеленные и очень хрупкие, встречаются в красноцветных песчаниках и песчанистых глинах верхних горизонтов меденосной толщи в Чкаловской области. Эти остатки принадлежат, насколько можно судить по отдельным найденным обломкам, не платиопсу, а несколько более поздним формам, типа ишеевских лабиринтодонтов Tryphosuchus.

Таким образом, в верхних горизонтах меденосной толщи остатки лабиринтодонтов стратономически аналогичны пелециподам, встречаясь в некоторых более мощных линзах красноцветных песчаников, правда, гораздо реже пелиципод, единичными находками отдельных костей или обломков черепов.