Иван Ефремов - О подклассе Batrachosauria - группе форм, промежуточных между земноводными и пресмыкающимися

    Итак, мы рассмотрели три формы, строение которых известно теперь с достаточной полнотой. И сеймурия, и лантанозух, и котлассия - все несомненно родственны между собою. Признаки, их объединяющие, можно разделить на две категории.

    В первую войдут весьма архаические черты, свойственные древнейшим эмболомерным амфибиям. В другую должны быть отнесены признаки, характерные для наиболее примитивных рептилий, древнейших котилозавров, как, например, общий для всех трех форм тип строения позвоночника, безусловно не амфибиального.

    Обе эти категории признаков смешаны в строении всех трех форм приблизительно в равных пропорциях и определяют промежуточный между двумя классами характер рассматриваемой группы.

    Сеймурия, лантанозух и котлассия по этим двум категориям признаков представляют собою, грубо говоря, смесь эмболомерного стегоцефала и архаического котилозавра. Но каждая из форм имеет еще свои собственные черты специализации в том или другом направлении, накладывающиеся на общий тип строения и осложняющие анализ его при изучении каждой формы в отдельности.

    Сравнение сеймурии и лантанозуха, например, показывает далеко зашедшую дивергенцию, выраженную в весьма крупных изменениях структуры черепа. Все это убедительно говорит о том, что сеймурия, лантанозух и котлассия принадлежат к какой-то очень древней группе форм, обладавших промежуточным между древнейшими амфибиями и рептилиями строением, группе, вероятно, богатой видами, отдельные ветви которой значительно дивергировали и уклонялись.

    В самом деле, уже только в трех изученных нами формах мы видим разные приспособления, касающиеся весьма важных биологических систем органов (дыхание сеймурии, височные ямы лантанозуха), появившиеся вместе с такими адаптивными признаками, которые характерны для форм, прошедших совершенно иные пути эволюционного развития (уплощение черепа, редукция костной мозговой коробки лантанозуха). Котлассия, например, сохраняя амфибиальный тип дыхания, более близка к сеймурии и к котилозаврам по мозговой коробке, чем опередивший ее по ряду признаков рептилий лантанозух. Все подобные явления легко объяснимы предположением о существовании в ранние периоды эволюции древнейших Tetrapoda большой группы форм, адаптивная радиация которой, так оказать, "нащупывала" различные пути эволюции. В этой группе на весьма архаической основе возникали различные специализации, в известном смысле предварявшие прогрессивные достижения позднейших эволюционных стволов, но быстро уничтожавшиеся естественным отбором, так как общий уровень организации животных не мог доставить им серьезных преимуществ в сравнении со стегоцефалами.

    С точки зрения наличия подобной группы понятно и строение лантанозуха - "почти рептилии", эволюционировавшей как обыкновенный стегоцефал, и сеймурии - "почти стегоцефала", эволюционировавшей как рептилия, и котлассии, занявшей промежуточное между ними положение в смысле своей биологии. Развитие этой промежуточной группы должно было начаться раньше появления настоящих рептилий, т. е. приблизительно в середине карбона.

    Повидимому, наиболее древним известным нам членом этой группы является эмболомерный стегоцефал нижнего (вернее низов верхнего карбона, при двучленном делении) карбона, Anthracosaurus, не случайно постоянно выделявшийся исследователями в особую эволюционную линию древних амфибий, получившую у Севе-Зедерберга название Reptiliomorpha. Я указывал уже на несомненное родство Antnracosaurus и наших трех форм.

    Все перечисленные члены промежуточной группы разновозрастны. Антракозавр найден в нижнем карбоне Англии, сеймурия с близким ей конодектесом в красноцветах низов перми Сев. Америки, лантанозух в нижних горизонтах верхней перми Советского Союза, а котлассия в ее верхних горизонтах.

    Все рассмотренные формы являются редкими, единичными находками среди огромного количества остатков более прогрессивных амфибий и рептилий при крупных раскопках. Каждая из этих форм по-видимому, занимает особую экологическую нишу, какую именно еще трудно себе представить, но, во всяком случае, резко отличающуюся от всех других, найденных совместно форм той или другой фауны.

    Сеймурия среди водных рыбоядных пеликозавров, роющих котилозавров и крупных стегоцефалов фауны красноцветов Тексаса, повидимому, обитала на суше, укрываясь среди болотной растительности. Сеймурия питалась, повидимому, мелкой пищей из наземных и речных моллюсков, червей, насекомых, мальков рыб, стегоцефалов и современных ей рептилий. Котлассия с ее более амфибиальным обликом в биоценозе гондванских поздних рептилий, видимо, аналогична панцырным роющим стегоцефалам красноцветов Тексаса - так называемым диссорофидам. Питание котлассии было в общем сходно с питанием сеймурии, но с несомненным преобладанием рыбной пищи, судя по озубленню. Лантанозух, своим уплощенным черепом предвосхитивший гораздо более позднюю специализацию триасовых стегоцефалов - брахиопид, выполнял роль малоподвижного живого капкана, охотясь за мелкой рыбой в небольших рукавах речных дельт, куда не заходили огромные титанозухиды из рептилий или длинномордые, гавиалообразные стегоцефалы-платиопсы, составлявшие единый фаунистический комплекс.

    Лантанозух питался преимущественно рыбой, вернувшись назад в этом отношении от сеймурии, чем и объясняется стегоцефальный тип его адаптации.

    По всем данным, сеймурия, лантанозух и котлассия представляют собою редкие реликты, пережитки древней группы, некогда гораздо более многочисленной. Благодаря своей оригинальной приспособленности эти реликты могли войти в состав биоценозов мощной пермской адаптивной радиации рептилий и амфибий и сохраниться в них до очень позднего времени со всеми своими архаическими чертами строения, поражающими исследователя на фоне уже далеко продвинувшейся общей эволюции сопутствующих форм.

    Как только мы делаем попытку выяснить систематическую принадлежность сеймурии, лантанозуха или котлассии к тому или другому классу, не вырывая отдельных, может быть, зачастую не вполне веских признаков, так сразу же теряем под ногами почву. В этом нет ничего удивительного, так как вся группа в целом, остатками которой эти три формы являются, есть группа переходная, промежуточная.

    Поскольку в этой группе мы видим смешение важнейших признаков обоих классов и отдельные, встречающиеся в ней обособления заслуживают выделения крупных систематических категорий типа, отрядов, нужно думать, что группа в целом по своему значению в эволюции древнейших четвероногих имеет характер подкласса.

    Я предлагаю для этого подкласса название Batrachosauria - лягушкоящеров, отражающее промежуточное, переходное между обоими классами значение батрахозавров, хотя с таким же правом мы можем назвать его Saurobatrachia, имея в виду, например, лантанозуха.

    Вопрос о причислении батрахозавров к тому или другому классу не имеет существенного значения и может быть решен в ту или другую сторону только в случае получения достоверных данных о характере размножения или кожных покровов представителей нового подкласса.

    Не подлежит никакому сомнению, что при дальнейших исследованиях число членов подкласса батрахозавров будет увеличиваться. Весьма вероятно, что к батрахозаврам принадлежат еще недостаточно изученные формы Cardiocephalus из красноцветов Тексаса, Eosauravus из верхнего карбона Виргинии, Solenodosaurus из верхнего карбона Чехословакии. Мелкие среднекарбоновые микрозавры типа тудитанид, обладающие плечевым поясом рептилийного типа, при получении экземпляров лучшей сохранности, вероятно, также войдут в состав подкласса батрахозавров. В пределах Советского Союза имеются определенные указания на наличие новых форм батрахозавров в самых низких горизонтах верхней перми - I зоне.

    В свете сказанного, систематическое положение нашей новой формы Lanthanosuchus watsoni может быть представлено следующим образом: подкласс Batrachosauria, отряд (условно) Seymouriamorpha, сем. Lanthanosuchidae nov., род Lanthanosuchus. Выделение отрядов в новой группе батрахозавров представляется мне преждевременным и может быть сделано лишь впоследствии, когда в нашем распоряжении будут данные по ряду форм. Тогда же мы сможем установить точное положение Seymouria и Kotlassia, пока составляющих явственные семейства. По этим соображениям, я воздерживаюсь от уточненного диагноза Lanthanosuchus, общая диагностика которого ясна из описания.

    Подведем краткий итог.

    С развитием палеонтологических знаний все яснее вырисовывается существование обширной, переходной между классами амфибий и рептилий группы батрахозавров, несомненно ранее распространенной гораздо более широко. Батрахозавры явились непосредственными потомками форм, стоявших у начала расщепления обоих классов в самом начале карбона, и далее развивались, как самостоятельная группа, давая самые разнообразные эволюционные уклонения, в отдельных случаях обладавшие признаками высших рептилий.

    Биологически батрахозавры несомненно также занимали промежуточное между Amphibia и Reptilia положение. Они обладали (частично) реберным дыханием, причем различные члены группы показывают разные степени его развития. Размножение батрахозавров, повидимому, представляло собою различные ступени перехода от метаморфоза амфибий к защищенным оболочкой и богатым желтком яйцам рептилий.

    Среди современных амфибий мы знаем примеры весьма сильного сокращения метаморфоза и развития яиц не в воде, а во влажном субстрате почвы из растительных остатков и даже на деревьях. Болотные области развития батрахозавров как раз наиболее выгодны для постепенного перехода к безметаморфозному способу размножения.

    Появление волокнистых оболочек вместе с укрупнением желточного мешка у яиц современных амфибий, развивающихся вне воды, и, с другой стороны, примитивные влагоемкие кожистые оболочки яиц таких современных рептилий, как гаттерии и ящерицы, дают нам основные вехи пути эволюции способа размножения батрахозавров.

    Особняком стоит вопрос о кожных покровах, без существенных изменений которых немыслимо превращение амфибии во вполне наземную рептилию. Здесь мы пока не имеем данных даже для предположений. Некоторый свет на этот вопрос проливает открытие Ромером (Romer, 1941) отпечатков кожи Eryops - примитивного рахитомного стегоцефала из верхов карбона и низов перми США, синхроничного сеймурии. Кожа Eryops, принадлежащего к "наземным" стегоцефалам, защищена тончайшими костными чешуйками, очевидно, прикрытыми сверху тонким слоем эпидермиса, достигающим (ввиду крупной величины животного) наибольших размеров (около 10 мм по наибольшему диаметру овала). Подобное строение кожи вполне сходно с кожей современных безногих амфибий (Нуmnорhiоnа) и, в частности, с кожей Ichthyophis.

    Если стегоцефалы обладали в древнейшие времена такой уже сравнительно защищенной кожей, то батрахозавры могли сделать еще один шаг вперед на пути к хорошо защищенной роговым покровом коже пресмыкающихся и приобрести затвердевший над костными чешуйками типа Eryops роговой слой, не нуждавшийся в смачивании, в то время как дополнительное усиление дыхания компенсировало ослабление газообмена через поверхность кожи.

    Впрочем, все подобные сопоставления пока еще не могут считаться даже гипотезами.

    Первой большой адаптивной радиацией наземных позвоночных была радиация стегоцефальных амфибий карбона. Она происходила в затопленных прибрежных и дельтовых лесах, представлявших идеальную среду для перехода от водной к наземной жизни. Батрахозавры, повидимому, обитали на краевых частях обширных болот, на переходе к сухой поверхности материка, и в своих реликтах (Kotlassia, Lanthanosuchus, Seymouria) остались теми же болотными формами. Поэтому батрахозавры отсутствуют в обычных захоронениях каменноугольных фаун, связанных исключительно с затопленными лесами. Адаптивная радиация батрахозавров, совершавшаяся в узком ареале их обитания в начале карбона, сменилась мощным развитием настоящих наземных позвоночных - рептилий, быстро освоивших все наземные экологические ниши, в связи с появлением растительноядных форм. Между этими двумя великими периодами формообразования наземных позвоночных затерялась адаптивная радиация батрахозавров той промежуточной ступени эволюции древнейших четвероногих, которая, собственно, и осуществила постепенный переход к полностью наземному существованию. Но недалеко то время, когда мы сможем восстановить ее в деталях. Много странных, биологически трудно объяснимых форм с ранним появлением отдельных признаков высокой организации - первых завоевателей границы водных и наземных биотопов материка - будет обнаружено дальнейшими раскопками.

     Литература

    Ефремов И. А. 1940. Предварительное описание новых форм пермской и триасовой фауны наземных позвоночных СССР. Тр. Палеонт. инст. АН СССР, 10. 2.

    Ефремов И. А. 1941. Краткий обзор фауны пермских и триасовых Tetrapoda СССР. Советская Геология, 5.

    Broili F. 1904. Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas. Palaeontographica, 51.

    Broom R. 1913. On the structure and affinities of Bolosaurus. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 32.

    Bystrow A. P. 1944. Kotlassia prima Amalitzky. Bull. Geol. Soc. America, 55.

    Cope E. D. 1896. Second contribution to the history of the Cotylosauria. Proc. Amer. Phil. Soc., 35.

    Оlsоn E. C. 1936. The dorsal axial musculature of certain primitive Tetrapoda. Journ. Morph., 59.

    Romer A. S. and Witter R. V. 1941. The skin of the Rhachitomous Amphibian Eryops. Amer. Journ. Sci.. 239, Novemb.

    Sushkin P. P. 1925. On the representatives of the Seymouriamorpha, supposed primitive Reptiles, from the Upper Permian of Russia, and on their phylogenetic relations. Boston Soc. Nat. Hist. Occas.Papers, 5.

    Sushkin P. P. 1927. On the modifications of the mandibular and hyoid arches and their relation to the braincase in the early Tetrapoda. Palaont. Ztschr., 8.

    Watson D. M. S. 1918. On Seymouria, the most primitive known Reptile. Proc. Zool. Soc. London.

    White T. E. 1939. Osteology of Seymouria baylorensis Broili. Bull. Mus. Compar. Zool., 85, 5.