Иван Ефремов - О подклассе Batrachosauria - группе форм, промежуточных между земноводными и пресмыкающимися

    В песках известного Ишеевского местонахождения (Каменный овраг близ дер. Теникеево Апастовского района Татреспублики) в Среднем Поволжье, относящихся к II зоне верхней перми, раскопками Палеонтологического института Академии Наук СССР были обнаружены обломки костей необыкновенного животного.

    В 1934 и 1935 гг. среди множества остатков травоядных и хищных дейноцефалов и нескольких костей стегоцефалов типа Platyops было найдено несколько кусочков костей крыши черепа с необыкновенной "балочной" скульптурой. Микроскопическое исследование этих обломков, предпринятое по моей просьбе А. П. Быстровым, показало значительное отличие их строения от костей крыши черепа типичных стегоцефалов, в частности лабиринтодонтов Benthosuchus и Platyops. В то же время микроструктура найденных обломков ничем существенным не отличалась от таковой у рептилий, точнее от микроструктуры покровных костей черепа котилозавров.

    Вместе с обломками черепных костей были найдены разрозненные позвонки различной величины, принадлежавшие разным особям. Строение этих позвонков, обладавших очень широкими и массивными невральными дугами, было настолько типичным и настолько сходным с строением позвонков Seymouria, что я без колебания отнес их к примитивным Cotylosauria (Ефремов, 1940, табл. VI. фиг. 1-4). Характер строения животного по обломкам невиданных ранее черепных костей, разумеется, не поддавался определению. Все же я заключил, что имею дело с обломками parietalia и nasalia сравнительно плоского и широкого черепа, могущего быть черепом стегоцефала, и предложил для загадочной формы условное название Lanthanosuchus qualeni, отнеся ее к группе сеймурий (Ефремов Иван, 1941). Новые раскопки Палеонтологического института в Ишеевском местонахождении в 1939 г., заложенные на северной окраине костеносной линзы, дали ряд остатков стегоцефалов Platyops, Melosaurus и еще двух новых форм лабиринтодонтов, помимо костей дейноцефалов и челюстей Venjukovia. В самой середине вскрытого участка костеносного песка был найден совершенно полный, превосходной сохранности череп необыкновенного животного, который был сразу же отождествлен с ранее найденными фрагментами черепных костей Lanthanosuchus. Кроме черепа, были найдены отдельные мацерированные элементы крыши черепа (quadratojugalia и squamosa), отдельные неполные позвонки и плохо определимый фрагмент нижней челюсти, могущий быть отнесенным к этому же животному, однако, не дающий представления о ее строении.

    Таким образом, от посткраниального скелета новой находки мы имеем лишь разрозненные позвонки и в сущности можем говорить лишь о строении его черепа, без нижней челюсти. Тем не менее, открытие этой необычайной формы представляет большой интерес и имеет важное значение для познания древнейших этапов эволюции рептилий.

    

    Табл. 1. Lanthanosuchus watsoni, gen. et sp. nov. Череп № 271/1. A - череп сверху; B - череп снизу, 4/7 натуральной величины.

    Череп № 271/1 (табл. 1, А н В) был отпрепарирован препаратором института М. Ф. Лукьяновой так, что ни одна из важнейших деталей его строения не осталась скрытой. В этом отношении череп практически не отличается от любого из черепов современных нам животных в зоологических коллекциях.

    А. П. Быстров любезно выполнил ряд рисунков черепа. На этих рисунках ни одна подробность не реконструирована. Каждый рисунок представляет точную ортопроекцию натуры.

    

    Рис. 1. Lanthanosuchus watsoni, gen. ер. nov. Череп № 271/1, сверху.

    Dso - dermosupraoccipitale; F -frontale; Ju - jugale; Mx - maxillare; L - lacrymale; N - nasale; P - parietale; Рm - praemaxillare; Pt - pterygoideum; Pf - praefrontale; Po - postorbitale; Pof - postfrontale; Qj - quadratojugale; So - supraoccipitale; Sq - squamosum; T - tabulare

    Дорзальная поверхность черепа (рис. 1). Череп широкий и очень плоский, параболической формы. Длина по средней линии от переднего края морды до заднего конца шва между parietalia в глубине затылочного выреза 140 мм. Ширина между задними отростками quadratojugalia 205 мм.

    Ноздри сближены между собою и разделены узкой перегородкой, образованной задними отростками praemaxillaria,. как у всех Cotylosauria и Theromorpha. В дне носовой полости выходит хорошо развитое septomaxillare с вырезкой для назолакримального протока.

    Орбиты слегка отодвинуты назад от середины длины черепа и сближены между собою; их медиальные края сильно приподняты, отчего межорбитальная поверхность черепа имеет корытообразный вид. Орбиты имеют круглую форму, осложненную большими подглазничными фонтанелями, как у древнейших эмболомерных амфибий карбона. Слуховые вырезки отсутствуют, затылочный край черепа в середине врезан вперед крутой дугой. По сторонам задние края крыши черепа отвернуты вверх и осложнены отростками и пластинчатыми ребристыми выступами.

    В посторбитальном отделе черепа крайне интересно наличие больших височных ям, построенных в смысле ограничения элементами крыши черепа, по типу нижней височной ямы Therapsida.

    Кости крыши черепа покрыты необыкновенной для стегоцефалов очень грубой ямчато-бугорчатой скульптурой, осложненной сетью перекрещивающихся балок, валиков и бугорков, похожих на пластинчатые стойки, сверху закругленные.

    Praemaxillaria - широкие, поперечно вытянутые, их поверхность почти лишена скульптуры, за исключением задне-верхних отростков, образующих носовую перегородку. Последние несут спереди парные, сливающиеся в один, высокие бугорки. Позади бугорков поверхность отростков скульптирована.

    Махillaria - очень большие, в центрах своего окостенения несут большие, торчащие вверх и вбок костные выросты.

    Nasa1ia - широкие, слегка суживаются назад, имеют выпуклую в центре поверхность.

    Frontalia - треугольной формы, вместе образуют фигуру ромба, латеральные углы которого свободны, закруглены, утолщены и отвернуты вверх, образуя средние части внутренних краев орбит. Посередине передних углов frontalia проходят сильные валикообразные выпуклости.

    Praefrontalia - довольно большие, ступенчато изогнутые, соответственно подъему орбитальных краев, далеко разобщенные от postfrontalia.

    Laсгуmalia - большие и широкие. Их передние концы достигают лишь половины расстояния между орбитами и ноздрями. Таким образом эти кости являются сравнительно укороченными, как у стегоцефалов. В центре окостенения каждое lacrymale несет высокий костный бугорок. Задний, примыкающий к орбите край lacrymale свободен, закруглен и несет глубокую треугольную вырезку, образующую передний угол суборбитальной ямы или фонтанели. В состав орбитального кольца входит только небольшой участок постеромедиальной оконечности lacrymale, вытянутый в закругленный отросток, разграничивающий орбиту и суборбитальную яму. Вся остальная часть lacrymale находится в пределах суборбитальной ямы.

    Jugalia - большие кости сложной конфигурации. Передний край каждого jugale граничит с lacrymale на середине суборбиталъной ямы, передний, углообразно заостренный конец кости вклинивается между lacrymale и maxillare значительно впереди от конца суборбитальной ямы. Внешний свободный край jugale несет два больших костных выроста и несколько мелких.

    Внутренние края jugale также свободны, в середине несут широкий отросток, соединяющийся с postorbitale в середине заднего края суборбитальной ямы и составляющий вместе с последним посторбитальную перегородку между орбитой и височной ямой. Задний конец jugale сужен, вытянут и налегает косым швом на quadratojugale в пределах задней трети длины височной ямы.

    Postfrontalia - маленькие, субквадратных очертаний, каждое из них составляет примерно половину верхнего края орбиты.

    Postorbitalia - велики и серповидно изогнуты. Позади своих латеральных отростков, входящих в состав посторбитальных перегородок, кости продолжаются далеко назад до середины верхнего края височных ям, сочленяясь с squamosa и tabularia позади, с dermosupraoccipitalia медиально(!) и с postfrontalia спереди. Только маленькие внешние углы parietalia соприкасаются с внутренними краями postorbitalia, что представляет собою одну из многих интересных особенностей описываемого черепа.

    Parietalia - укорочены и расширены, имеют совместно очертания сплющенного ромба. В середине длины шва между обеими костями располагается очень большое париетальное отверстие с приподнятыми. краями. Как уже упоминалось, parietalia почти целиком оттеснены oт postorbitalia вклиненными сзади костями, которые я определяю пока как dermosupraoccipitalia. Задние края parietalia приподняты и закруглены, к ним наискось снизу причленяется широкое и гладкое supraoccipitale.Эта последняя кость входит в глубокую дугообразную вырезку затылочного края. Таким образом в этом черепе мы встречаемся с необыкновенным обстоятельством, что dermosupraoccipitale не соединяются лруг с другом по средней линии, а широко раздвинуты и разобщены вклиненным между ними supraoccipitale, с которым не контактируют. Поэтому не исключена возможность, что кости определенные условно как dermosupraoccipitalia, на самом деле суть supratemporalia, отодвинутые очень далеко назад и вошедшие в состав затылочного края крыши черепа, как это имеет место у некоторых примитивных котилозавров. Этому последнему определению мешает их непосредственное налегание на paroccipitalia.

    Dermosupraoccipitalia (?supratemporalia) вклиниваются очень далеко вперед между postorbitalia и parietalia. Задние свободные края этих костей отвернуты кверху и снабжены симметричными, направленными назад и вверх выступами, в форме поставленных на ребро пластинок.

    Tabularia - очень велики и выдвинуты далеко назад; они образуют род костного навеса над затылочной поверхностью черепа. Поверхность костей прогнута соответственно отвороту вверх их задних краев. Последние утолщены и снабжены костными выступами, симметрично расположенными под прямым углом друг к другу на каждой кости: один - внутрь, один - назад. В продолжение каждого выступа по наружной и внутренней поверхностям tabulare проходят длинные валики, как бы костные балки для увеличения прочности.

    Squamosa - большие и широкие, имеют такие же балки, скрещивающиеся в виде прямого креста. Затылочный край каждого squamozum несет глубокую вырезку, обрамленную двумя костными отростками. Передний край squamosum в височной яме также имеет тупоугольную вырезку. Squamosa разобщены от jugalia и сочленяются по своему нижнему краю только с quadratojugalia, так как задний угол каждой височной ямы врезан в quadratojugale.

    Quadratоjugа1ia - очень большие кости своеобразной формы. Спереди каждое quadratojugale имеет суженный отросток, сочленяющийся с jugale. Верхний край кости сочленен широким швом со squamosum. Задне-внешние свободные стороны quadratojugalia, составляющие внешние углы черепа, снабжены большими симметричными костными выростами в виде толстых лепестков, направленных вперед и назад под прямым углом друг к другу. С внешней стороны поверхность каждого лепестка вогнута (рис. 3, В).

    

    Рис. 2. Lanthanosuchus watsoni, gen. et sp. nov. Череп № 271/1, снизу.

    Обозначения как на рис. 1 и еще: Во - basioccipitale; Eo - exoccipitale; Qu - quadratum; Pt - palatinum; Рос - paroccipitale; Ps - parasphenoideum; Pv - praevomer; Tr - transversum; Sq - squamosum.

     Вентральная поверхность черепа (рис. 2) характеризуется весьма архаическим типом строения. Хоаны сближены и разделены сравнительно узкой перегородкой, составленной суженными передними концами обоих praevomera. Назад и наружу хоаны переходят в обширные плоские углубления, точнее - вдавленности, овальной формы, постепенно сглаживающиеся кзади. Внутренние стороны этих углублений ограничены клинообразно расходящимися назад краями praevomera, продолженными гребнями на palatina.

    Все кости небной поверхности - praevomera, palatina, transversa и pterygoidea - очень большие и широкие, образуют сплошную костную поверхность, как у эмболомерных стегоцефалов. Межптеригоидное отверстие очень узкое и длинное. Только самая передняя оконечность его ограничена praevomera, так как узкие отростки обоих птеригоидов проходят вперед с внутренних сторон задних расходящихся отростков praevomera.

    Интересной особенностью является развитие мощных поперечных птеригоидных флангов, обладающих тем же характером строения, как и у тероморфных рептилий.

    Широкое, веерообразно развернутое transversum сочленяется с jugale лишь своей передней половиной. Задняя половина латерального края transversum свободна, снабжена утолщенным ребром и приподнята над небной поверхностью, прикрепляясь массивной валикообразной ножкой к jugale. Эта часть transversum образует наружную сторону птеригоидного фланга. Весь задний, сильно завернутый вниз край фланга образован за счет pterygoideum.