Иван Ефремов - О подклассе Batrachosauria - группе форм, промежуточных между земноводными и пресмыкающимися

    Изложенное в общем исчерпывает материалы, имеющиеся по вновь открытой форме. Мы не можем составить себе представления о посткраниальном скелете животного, хотя общность строения его позвоночного столба с такой формой, как Seymouria, у которой посткраниальный скелет хорошо известен, позволяет предположить, что скелет нашей формы в общих чертах мог быть подобен скелету Seymouria.

    Строение новой формы настолько необычайно, что без всякого сомнения наша форма представляет собою новый род и вид. В качестве родового названия необходимо оставить уже опубликованное мною (Ефремов Иван, 1941) название Lanthanosuchus.

    Видовое название L. qualeni установлено мною по фрагментам крыши черепа (№ 157/209), найденным в раскопках 1934-1935 гг. Сравнение этих фрагментов с описываемым черепом показало некоторые отличия в размерах, форме, характере гребней и скульптуры, могущие быть видовыми отличиями. Поэтому вновь найденный череп, вероятно, принадлежит к другому виду и должен получить новое видовое название, которое я предлагаю в честь крупнейшего палеонтолога - исследователя древнейших Tetrapoda профессора D. M. S. Watson.

    Таким образом полное название новой формы - Lanthanosuchus watsoni, gen. et sp. nov. Вопрос о принадлежности Lanthanosuchus к более высоким систематическим категориям не может быть решен так просто, хотя необычайность его строения вполне обосновывает выделение нового семейства, подотряда и даже отряда. Рассмотрим вкратце морфологические особенности Lanthanosuchus.

    Животное обладает архаическим общим строением черепа. Широкая параболическая форма черепа свойственна наиболее примитивным стегоцефалам и, главным образом, личинкам последних. Строение небной поверхности черепа также крайне примитивно и характерно для древнейших эмболомерных стегоцефалов, равно как и наличие суборбитальных ям.

    Отсутствие дополнительных зубных рядов и околохоанных больших зубов не установлено ни у одного из известных стегоцефалов, в то время как общий вид неба с его радиальной шагренью имеет прямо-таки рыбий характер.

    Вместе с тем ряд признаков лантанозуха свойствен уже только поздним рахитомным стегоцефалам - слабое окостенение мозговой коробки, развитие corpus parasphenoidei, сочленение птеригоидов непосредственно с парасфеноидом, крайнее уплощение черепа в степени, наблюдающейся только у последних триасовых Stereospondyli.

    В этот смешанный комплекс стегоцефальных признаков вплетены еще более многочисленные признаки примитивных рептилий. Строение ноздрей и хоан, структура зубов и костей крыши черепа, положение отверстий X и XII нервов, ограничение орбит, большие размеры париетального отверстия, характер слухового отдела черепа, наличие orbitosphenoideum, строение и соотношения supraoccipitale, развитие quadratum, палочковидный epipterygoideum, не говоря уже о типично рептильных позвонках котилозаврового типа, - все эти признаки характерны для рептилий, но отнюдь не для амфибий.

    Особый характер имеет необыкновенная скульптура и развитие костных выростов на крыше черепа - это признаки особенной адаптации Lanthanosuchus, равно как и сильное развитие quadratojugalia. Характер скульптуры объясняется необходимостью повышения механической прочности крайне уплощенного черепа, примитивное небо которого переложило всю нагрузку на крышу черепа. Остальные особенности из указанных выше пока еще не могут быть с достоверностью объяснены.

    Крайне характерно расположение посттемпоральных окон в затылке лантанозуха. Эти отверстия, очень узкие, проходят между paroccipitalia (opisthotica) и exoccipitalia, что не наблюдается у стегоцефалов (за исключением карбонового Anthracosaurus) и очень типично для Seymouria. Такое же сходство Lanthanosuchus с Seymouria и Anthracosaurus наблюдается в месте выхода X нерва. Foramen nervi vagi располагается между exoccipitale и paroccipitale, а не пронизывает exoccipitale, как у всех стегоцефалов.

    Расположение каналов внутренних сонных артерий у лантанозуха крайне своеобразно. Они не заключены в кости парасфеноида, как у стегоцефалов, и подходят непосредственно к basisphenoideum, как у рептилий. Однако они лежат впереди сочленения птеригоидов с basis cranii, как это наблюдается у стегоцефалов. В то же время это сочленение отнесено у лантанозуха далеко назад, и имеется второе соединение птеригоидов с передней частью corpus parasphenoidei, относительно которого каротидные отверстия оказываются расположенными сзади. Таким образом характер каналов art. carotidis internae у Lanthanosuchus можно рассматривать и как амфибиальный, и как рептильный.

    Наконец, совсем особенное значение в анализе строения лантанозуха имеет наличие больших височных ям, сопровождающихся развитием птеригоидных флангов, так же как это наблюдается у тероморфных рептилий.

    Находка Lanthanosuchus лишний раз свидетельствует, что развитие и положение височных ям, считавшееся одним из важнейших таксономическнх признаков классификации отрядов рептилий, на самом деле является сравнительно пластическим признаком, связанным с определенной функцией челюстей и расположением их аддукторных мышц.

    Развитие височных ям лантанозуха является несомненно прогрессивным признаком, появившимся вместе с тем на чрезвычайно архаической основе. Височные ямы лантанозуха указывают на сравнительно большую массу аддукторных мышц нижней челюсти. О том же говорят сильные поперечные фланги птеригоидов, служащие для поддержки мышц птеригоидной группы. В этом отношении строение височной области Lanthanosuchus аналогично таковому терапсидных рептилий. Вероятно, нижняя челюсть лантанозуха должна значительно отличаться от примитивных стегоцефалообразных челюстей древнейших рептилий и, возможно, обладала развитым венечным отростком.

    Однако птеригоидные фланги лантанозуха отодвинуты далеко назад по сравнению с Therapsida и находятся под центром височной ямы, а не у ее переднего края, как у последних. Поэтому общая схема тяги челюстных мышц у лантанозуха была иной, чем у рептилий. Несомненно, Lanthanosuchus обладал гораздо более слабыми темпоральными мускулами, и вертикальная тяга челюсти осуществлялась, главным образом, за счет подвинутых назад птеригоидных мышц, прикреплявшихся к нижнемедиальному краю нижней челюсти и подменявших группу мышц, опирающуюся на мозговую коробку у прогрессивных рептилий.

    Поэтому, поскольку у Lanthanosuchus отсутствует важнейший прогрессивный признак эволюции синапсидных рептилий - перенесение опоры аддукторных мышц челюсти на мозговую коробку, не исключена возможность, что прободение мышцами крыши черепа и образование височной ямы отчасти обязаны уплощению черепа в процессе эволюции лантанозухов, а не только увеличению мышечной массы и размаха конечных отростков, как это имеет место у зверообразных рептилий.

    Причисление Lanthanosuchus к синапсидным рептилиям в качестве особой уклонившейся формы явилось бы ошибкой. Височные ямы нашей формы могут рассматриваться только как своеобразное проявление прогрессивного признака на весьма архаической основе, качественно отличного от настоящих височных ям Synapsida. В самом деле, височная яма Lanthanosuchus, не имеющая в качестве главной опоры стенок мозговой коробки, с преобладающей ролью птеригоидных мышц, сходна с височной ямой синапсид преимущественно внешне и отличается, так сказать, другим содержанием.

    Подробный анализ анатомического строения Lanthanosuchus подводит нас к выводам иного характера.

    Лантанозух является по совокупности своих признаков рептилией, оправленной в архаическую форму стегоцефального черепа, удержавшей ряд весьма древних черт строения эмболомерных амфибий карбона, вместе с тем приобретшей уплощение черепа и упрощенную мозговую коробку поздних стегоцефалов, наряду с развитием височных ям.

    Таким образом в Lanthanosuchus мы видим смешение признаков амфибий и рептилий в их наиболее примитивном выражении и, с другой стороны, смешение путей развития, свойственных гораздо более поздним группам рептилий и стегоцефалов, окончательно определившихся в совершенно различных направлениях эволюции. Нужно думать, что лантанозух является представителем какой-то древней группы Tetrapoda, реликтом того времени, когда совершалось превращение еще тесно связанных с водой древних стегоцефалов во вполне наземных рептилий и когда возможные направления эволюции еще не были сведены естественным отбором в основные стволы развития рептилий, все дальше уклонявшиеся от своих предков - стегоцефальных амфибий. Нельзя забывать, что лантанозух найден в нижних горизонтах верхней перми; самое существование столь архаической формы среди прогрессивных гондванских зверообразных рептилий Ишеевской фауны можно объяснить только реликтовым ее характером, обитанием в особой экологической нише, исключавшей возможность постоянного соприкосновения с новыми элементами фауны. В самом деле, уже один только внешний облик лантонозуха говорит о том, что его экологический тип должен был быть своеобразным. Животное имело странный вид со своими костными выростами и большими глазами, уродливо выпяченными из необычайно плоского черепа.

    Для решения вопроса о том, к какой же группе может принадлежать Lanthanosuchus, следует обратиться к другим формам, обладающим переходным между Amphibia и Reptilia характером строения.

    В 1896 г. знаменитый американский палеонтолог Коп (Соре, 1896) описал из нижнепермских красноцветов Тексаса неполно сохранившийся череп небольшого животного, названного им Conodectes. Коп отнес новую форму к группе котилозавров - пресмыкающихся со сплошной крышей черепа, и считал ее за вероятного предка черепах. Неполная сохранность и обычная для ранних палеонтологических работ недостаточная детальность описания, оставили незамеченными некоторые интересные особенности Conodectes.

    Из тех же отложений Броили (Broili, 1904) описал небольшое пресмыкающееся, очень близкое к Conodectes, получившее название сеймурии (Seymouria). Сеймурия возбудила среди палеонтологов живейший интерес. В строении скелета сеймурии оказались настолько смешанными анатомические признаки амфибий и рептилий, что в течение всех последующих лет видные палеонтологи мира пытались решить вопрос о том, куда же, к какому классу следует отвести сеймурию - к амфибиям или рептилиям. Нужно оговориться, что здесь речь идет не о современных, далеко дивергировавших представителях обоих классов, а о древнейших, наиболее примитивных группах земноводных и пресмыкающихся, обладающих гораздо более сходным, чем современные, строением.

    Уотсон (Watson, 1918) в нескольких работах, изучив подробно скелет сеймурии, высказался за принадлежность ее к котилозаврам, согласно с Броили. Брум (Broom, 1913) отнес сеймурию к эмболомерным стегоцефалам, а Сушкин (Sushkin, 1925, 1927) на основании анализа ее мозговой коробки и, особенно, слухового отдела черепа показал, что по этим признакам сеймурия есть несомненная амфибия.

    Наконец, в 1939 г. появилась прекрасная работа Уайта (White, 1939) с весьма детальным исследованием скелета Seymouria по массовому материалу американских музеев. Уайт решил, что, хотя сеймурия обладает многими анатомическими признаками амфибий, все же ее причисление к рептилиям имеет более веские основания. Рассмотрим вкратце важнейшие особенности этого загадочного животного.

    

    Рис. 7. Seymouria baylorensis Broili. Реконструкция крыши черепа. [По Уайту (White), 1939]. 2/3 натуральной величины.

    Обозначения в общем соответствуют данным на рис. 1-4, только отдельные индексы имеют дальнейшие буквы названия кости. Кроме того: Smx - septomaxillare; It - intertemporale. Пунктиром обозначен ход ductus nasolacrymalis.