Иван Ефремов - О подклассе Batrachosauria - группе форм, промежуточных между земноводными и пресмыкающимися

    Сеймурия - небольшое животное длиной около одного метра от морды до конца хвоста. Череп ее (рис. 7) со сплошной крышей покровных костей характерен наличием intertemporale. Как в крыше, так и в эндокраниальном отделе имеется весь комплекс костей, характеризующий черепа наиболее древних эмболомерных амфибий нижнего карбона. Глубокие и длинные слуховые вырезки построены по стегоцефальному типу, отдел среднего уха представляет собою почти вертикальную воронку с направленными косо вверх к центру слуховой вырезки stapes, что является характерным признаком всех стегоцефальных амфибий. Ноздри сближены и внутри их сильно развиты septomaxillaria, что очень сходно с примитивными рептилиями и, в частности, с высшими котилозаврами. Кости черепа покрыты сетчатой нерезкой скульптурой, каналы боковой линии совершенно отсутствуют. Подобная скульптура, кроме стегоцефалов, известна у некоторых настоящих котилозавров - Сарthorhinus и Labidosaurus. Небная поверхность черепа (рис. 8) сплошь закрыта костями, как у эмболомерных стегоцефалов, однако хоаны сближены между собою так, как это наблюдается у примитивных рептилий. Наружные края птеригоидов отвернуты вниз и отделены от стенок черепа; они образуют птеригоидные фланги, очень характерные для всех древних рептилий. Парасфеноид велик и широк, с коротким, как у Embolomeri, передним отростком и закрывает снизу дно мозговой капсулы, которое у сеймурии не окостеневает, как у поздних стегоцефалов, и, напротив, полностью окостеневает у древнейших амфибий и у котилозавров (так же, как у всех рептилий). Каналы внутренних сонных артерий пронизывают окостеневшую часть базисфеноида непосредственно сзади базиптеригоидных отростков, что характерно для рептилий. Вместо сплошного окостенения sphenethmoideum, типичного для стегоцефалов, сеймурия имеет парные орбитосфеноиды, подобно примитивным рептилиям. Эпиптеригоид широкий и пластинчатый, амфибиального характера. В паротикальном отделе черепа Seymouria мы встречаем вертикальный гребень, кольцевой канал вокруг проксимальной части stapes и другие признаки, известные у кроссоптеригий (Megalichthys) и утерянные у большинства древнейших амфибий.

    

     Рис. 8. Seymouria baylorensis Broili. Реконструкция вентральной поверхности черепа [По Уайту (White), 1939]. 2/3 натуральной величины.

    Обозначения как на прежних рисунках, за исключением: Bpt - базиптеригоидные отростки; Ecpt - transversum (ectopterygoideum); Opis - paroccipitate (opisthoticum).

    Очень интересной деталью в затылочном отделе черепа сеймурии является сплошное соединение paroccipitale с tabulare, вследствие чего посттемпоральные окна для латеральных головных вен проходят под paroccipitalia, а не над ними, как у всех стегоцефалов. Такое строение, как верно отмечено Уайтом, очень характерно для Anthracosaurus - особенного эмболомера из нижнего карбона Шотландии, считающегося представителем наиболее близкой рептилиям ветви эмболомерных стегоцефалов.

    Отверстие X нерва у сеймурии проходит не сквозь exoccipitale, а между этой костью и paroccipitale, что также характерно для Anthracosaurus. Нижняя челюсть Seymouria имеет полностью стегоцефальный тип строения; зубы со слабо складчатым дентином, как у древнейших Embolomeri.

    Скелет построен целиком по типу примитивных котилозавров. Позвонки обычного для рептилий гастроцентрального типа сохраняют огромные интерцентры и обладают очень широкими и массивными невральными дугами, столь характерными для всех котилозавров. Атлас и аксис неполно окостеневают снизу, что совершенно необычно для рептилий.

    Двухголовчатыс передние ребра дистально расширены.

    Уайт подчеркивает, что Seymouria имеет много черт специализации, по которым эта форма не может быть предком ни одного из известных в настоящее время котилозавров. Так, например, ширина ее невральных дуг значительно превосходит (в полтора раза) наиболее широкие невральные дуги котилозавров. Отмечено усиление этого признака с возрастом. Широкие невральные дуги развиваются для фиксации средней части позвоночного столба, для сохранения равновесия тела во время ходьбы при столь характерном для котилозавров слабом развитии илио-феморальных (ягодичных) мускулов, т. е. именно тех мышц, которые помогают сохранять равновесие при ходьбе.

    Уайт делит котилозавров по этому признаку на две главные линии эволюции - бoльшая часть обладает широкими невральными дугами и зигапофизами и слабыми илио-феморальными мускулами, другие (Solenodosaurus из верхнего карбона Чехословакии) имеют, подобно высшим группам рептилий, сильные мышцы и более узкие невральные дуги. С точки зрения этой адаптации сеймурия представляет собою крайний пример специализации первой линии котилозавров.

    Спор о принадлежности Seymouria к амфибиям или рептилиям в конце концов не мог бы быть разрешенным с достаточной достоверностью, если бы сеймурия представляла собою единичное уклонение архаического типа. Но на территории нашего Союза были найдены остатки подобных же животных, также обладающие смешанными признаками амфибий и рептилий. В начале нашего века В. П. Амалицкий открыл в верхнепермских отложениях Сев. Двины среди массы остатков гондванских зверообразных рептилий два неполных скелета небольших стегоцефалообразных животных, близких к Seymouria и Conodectes. Краткие диагнозы новой формы, получившей название котлассии (Kotlassia), были опубликованы после смерти Амалицкого в 1922 г. Амалицкий считая котлассию подродом сеймурии - так поразило его внешнее сходство обеих форм. Сушкин в нескольких работах 1925, 1927 и 1928 гг. дал подробное описание котлассии и выяснил существенные отличия ее от сеймурии, поместив обе формы в группу сеймуриаморф, принадлежащую к амфибиям. Окончательно освещение котлассия получила только после детальной препаровки и превосходного описания А. П. Быстрова, напечатанного, с задержкой из-за войны, только в 1944 г. (Bystrow, 1944).

    Общий характер скелета котлассии тот же, что у сеймурии. Позвонки обеих форм почти неотличимы, за исключением более высоких и массивных у котлассии остистых отростков и сращения интерцентров с центрами в поясничных позвонках котлассии (рис. 6). Кости конечностей котлассии более удлиненные и не так массивны, как у сеймурии. Котлассия обладает костным спинным щитом, составленным из отдельных сильно орнаментированных элементов, оригинальной балочной скульптуры. В связи с этим концы остистых отростков позвонков расширены и утолщены.

    

    Рис. 9. Kotlassia prima Amal. Реконструкция крыши черепа. [По Быстрову (Bystrow), 1944].

    

    Рис. 10. Kotlassia prima Amal. Реконструкция вентральной поверхности черепа. [По Быстрову (Bystrow), 1944].

    Обозначения как прежде, за исключением: Fo - fenestra ovalis; St - stapes; V - praevomer.

    В черепе котлассии различия обеих форм проявляются значительно резче. Параболический череп котлассии несет более ярко выраженный стегоцефальный характер (рис. 9). Слуховые вырезки мельче и сходны с таковыми у поздних рахитомных стегоцефалов. Ноздри округлые и широко раздвинуты, без заметного septomaxillare. На краю морды характерное для стегоцефалов foramen intermaxillare. Хоаны котлассии (рис. 10) разделены широкими praevomera, как у всех стегоцефалов. Позади них имеется дополнительный зубной ряд, проходящий по небной и поперечной костям, в то время как у сеймурии, в отличие от стегоцефалов, имеются только по четыре зуба в окружении каждой хоаны. Передний отросток парасфеноида гораздо длиннее, чем у сеймурии, и вклинивается между превомерами, как у некоторых рахитомных стегоцефалов. Имеются зачаточные межптеригоидные полости, поперечные фланги птеригоидов хотя и присутствуют, но развиты значительно слабее, чем у сеймурии. Sphenethmoideum окостеневает сплошной костью, как у стегоцефалов. Посттемпоральные окна проходят под paroccipitalia, как у всех стегоцефалов, но отверстие X нерва остается в том же положении, как у сеймурии (рис. 11). Передняя часть базисфеноида (sella turcica) - окостеневает сильнее, чем у сеймурии. В области челюстного мыщелка у Kotlassia имеется for. рагаquadratum, характерное для стегоцефалов. Это показывает, что устройство челюстей у Kotlassia было вполне амфибиальное, чем она отличается от сеймурии и, конечно, от лантанозуха. В остальном строение черепа котлассии повторяет таковое сеймурии. Нижние челюсти обеих форм крайне сходны. Зубы котлассии имеют тот же складчатый лабиринтодонтный характер.

    

    Рис. 11. Kotlassia prima Amal. Реконструкция затылочной поверхности черепа. [По Быстрову (Bystrow), 1944]. 2/3 натуральной величины.

    Обозначения как прежде и еще: F. pq. - foramen paraquadratum; IX-X - отверстие языкоглоточного и блуждающего нервов.

    Таким образом котлассию нужно рассматривать как подобную сеймурии форму, но обладающую несколько более амфибиальным характером строения, более амфибию, так сказать.

    Когда я консультировал работу А. П. Быстрова, он долго был в нерешительности, куда отнести котлассию по данным анатомического строения скелета, поскольку в его руках не было решающих данных - проходила котлассия подобно всем амфибиям метаморфоз или размножалась, как рептилия. За отсутствием возможности кардинального решения пришлось разбить основные анатомические признаки котлассии, которых можно было насчитать 46, на две группы - признаки амфибиальные и признаки рептильные. Первых оказалось 24, вторых 22, и Быстров отнес котлассию к амфибиям, тем более, что в числе первых признаков были такие важные, как строение слухового отдела.

    Таким образом из двух весьма близких форм в результате детальнейшего изучения одна была причислена к рептилиям, другая - к амфибиям. Это обстоятельство говорит о наличии какой-то промежуточной группы, переходной между двумя классами, отдельные представители которой могут иметь преобладание тех или иных признаков, как бы сгущение их в сторону Amphibia или в сторону Reptilia. Для создания более полного представления об этой группе решающим оказалось открытие Lanthanosuchus. Лантанозух обладает сходством с Seymouria и Anthracosaurus по своеобразному строению затылочного отдела черепа, что может служить указанием на общность их происхождения. Лантанозух имеет более ярко выраженные признаки рептильного характера в строении затылка, слухового отдела и в наличии височных ям, чем сеймурия и, тем более, котлассия. Вместе с тем в окостенении мозговой коробки и в развитии парасфеноида он ближе к амфибиям, чем котлассия, не говоря уже о сеймурии. Зубы Lanthanosuchus уже утеряли складчатость дентина - наследие стегоцефалов в зубах сеймурии и котлассии, однако строение его небной поверхности примитивнее, чем у двух этих форм. И сеймурия, и лантанозух утеряли foramen interpraemaxillaris, и, следовательно, якобсонов орган, котлассия же сохранила его. Наряду с этим, при стегоцефальном характере затылка, череп сеймурии весьма сходен с черепом котилозавров, а лантанозух приобрел такое уплощение черепа, которое свойственно только последним стадиям эволюции стегоцефалов. Крайнее сходство позвонков Lanthanosuchus, Seymouria и Kotlassia, разумеется не случайно и указывает, с одной стороны, на родство всех трех форм, с другой - на общий тип строения скелета и, следовательно, на общий тип движения.

    Скелет лантанозуха нам пока неизвестен. Скелет котлассии отличается очень массивным плечевым поясом, придвинутым близко к черепу, как это наблюдается у всех стегоцефалов. У сеймурии, хотя реконструкция Уайта не кажется мне правильной (плечевой пояс сдвинут слишком далеко назад и его вентральная часть слишком выдвинута вперед, вследствие чего шейный отдел Seymouria сделан подобным тероморфной рептилии, intеrclavicula наклонена и удалена от ребер, конечности слишком высоко подняты) и придает ей преувеличенное сходство с рептилиями, плечевой пояс значительно более облегчен и подвижен. Ольсон (Olson, 1936), анализировав аксиальную мускулатуру котилозавра Diadectes пришел к заключению, что, несмотря на тяжелый плечевой пояс, Diadectes и Seymouria были способны к реберному дыханию, составлявшему одно из главных приобретений и преимуществ класса рептилий. По всей вероятности, у сеймурии, как и у наиболее примитивных котилозавров, существовали одновременно оба способа дыхания - дном ротовой полости, как у амфибий, и реберное дыхание, причем первый способ несомненно преобладал. Котлассия, с более массивным стегоцефалообразным плечевым поясом, придвинутым к черепу, могла иметь реберное дыхание лишь в зачатке и дышала в общем подобно стегоцефалам. Повидимому, в прямой связи с этим стоит сохранение котлассией якобсонова органа (широко раздвинутые ноздри и хоаны, наличие for. interpraemaxillare). Если это сопоставление правильно, то лантанозух со своими ноздрями рептильного типа должен был иметь, подобно сеймурии смешанное дыхание.

    Вопрос о характере размножения, остающийся совершенно открытым для лантанозуха, для сеймурии и котлассии также далек от разрешения. Некоторые косвенные указания дает Уайт при анализе полового диморфизма в скелете Seymouria. Уайт находит эти половые различия похожими на имеющиеся в скелетах современных крокодилов и черепах (перемещение шевронов и т. д.). Это дает возможность предположить наличие внутреннего оплодотворения у сеймурии и, следовательно, наличие богатых желтком яиц и безметаморфозного размножения. Котлассия, по большому сходству строения своего скелета с сеймурией, может также обладать сходным способом размножения. Правда, скелет котлассии в общем менее массивен и крепок, чем скелет сеймурии, и это служит указанием на более близко связанный с водой образ ее жизни.