Иван Ефремов - О подклассе Batrachosauria - группе форм, промежуточных между земноводными и пресмыкающимися

    Квадратная ветвь птеригоида короткая и сочленяется с длинным передним отростком quadratum на первой трети расстояния от птеригоидного фланга до заднего края инфратемпоральной ямы.

    Jugaliа на вентральной поверхности черепа заходят далеко назад, налегают на внутренние стороны quadratojugalia и оканчиваются у задних углов височных ям.

    Quadrata образуют широкие катушкообразные поверхности челюстных суставов, опираясь на скошенные нижние выступы quadratojugalia. Каждое quadratum налегает на quadratojugale спереди, так, что нижний край последнего доходит почти до суставной поверхности и вся суставная катушка лежит целиком под quadratojugale.

    С внутренней стороны quadratum несет большой округленный бугорок, образующий внутреннюю часть суставной поверхности. Выше этого бугорка quadratum дает длинный отросток, снизу валикообразно закругленный и направленный внутрь, вперед и вверх, до соединения с квадратной ветвью птеригоида. Верхний край этого отростка соединяется вначале с quadratojugale, а затем на всем своем протяжении с squamosum, что хорошо видно на затылочной поверхности (рис. 4).

    Parasphenoideum - большой, имеет очертания очень высокой трапеции. Задний край corpus parasphenoidei расширен и утоньшен, налегает снизу на хорошо окостеневшее basioccipitale, узкая полоска которого выступает на вентральной поверхности в неглубокой вырезке средней части заднего края парасфеноида. Постеролатеральные углы парасфеноида выступают назад и наружу свободными пластинками.

    Processus cultriformis парасфеноида очень короткий, мечевидно заострен и достигает только половины межптеригоидного отверстия.

    Сочленение птеригоидов с basis cranii осуществляется с помощью парасфеноида; базиптеригоидные отростки basisphenoideum, равно как и сам basisphenoideum, не окостеневали. Базальные части птеригоидов образуют сравнительно узкие отростки, сочленяющиеся с телом парасфеноида в его задней половине. Соединение не представляет собою зубчатого шва, а скорее является плотным прилеганием отростков птеригоида, входящих в специальные углубления тела парасфеноида.

    Впереди сочленения птеригоидов с парасфеноидом небольшие вырезки во внутренних краях птеригоидов образуют узкие просветы - отверстия для сонных артерий, приходящиеся против середины corpus parasphenoidei. Еще дальше вперед птеригоиды снова вступают в тесное соприкосновение с парасфеноидом. Это второе соединение усилено маленькими отростками в передней части тела парасфеноида, выступающими вперед параллельно processus cultriformis, так, что вся передняя часть парасфеноида похожа на трезубец с удлиненным средним зубцом. Эти заостренные боковые отростки достигают основания восходящих гребешков птеригоидов, тонкими пластинками поднимающихся на дорзалъной стороне костей.

    В просветах между средней частью corpus parasphenoidei и птеригоидами, повидимому, проходили сонные артерии (art. carotis interna).

    В глубине межптеригоидного отверстия видно костное образование, форма которого не может быть установлена с точностью, так как именно в этом небольшом участке имеется местная посмертная деформация - вдавление с переломом конца processus cultriformis. Этот костный элемент по местоположению соответствует сфенэтмоиду, но несомненно состоит из двух парных частей и, повидимому, является орбитосфеноидом (orbitosphenoideum) - элементом, характерным для рептилий.

    Озубление крайне своеобразно (рис. 3, А). Зубы сравнительно тонкие и длинные, загнутые внутрь и назад, расположены в единственный ряд на praemaxillaria и maxillaria. Дополнительные зубные ряды отсутствуют, зато почти вся небная поверхность покрыта резкой шагренью, ориентированной рядами, радиально расходящимися из центров окостенения каждой кости неба. Свободны от шагрени только краевые элементы черепа - praemaxillaria, maxillaria, jugalia и т. д.

    Наиболее крупные шагреневые зубы располагаются на дугообразных выступах в конце каждого praevomer и на утолщениях нижнего края птеригоидного фланга (как на pterygoideum, так и на transversum). Некоторое укрупнение шагрени отмечается на свободных внешних краях praevomer, в базальных частях птеригоидов и в задней половине corpus parasphenoidei. Такое же укрупнение наблюдается на невысоком гребне, пересекающем наискось pterygoideum и transversum, у основания поперечного фланга.

    Картина распределения шагрени осложняется четырьмя глубокими бороздами, располагающимися симметрично по две с каждой стороны. Одна, более длинная, бороздка проходит от переднего конца praevomer назад почти параллельно срединному шву до базальной части птеригоида. Вторая бороздка идет от базальной части птеригоида к центру окостенения palatinum. Вместе с упомянутым выше гребнем в основании фланга бороздки образуют три радиально расходящихся луча, соединяющих, что весьма существенно, центр окостенения pterygoideum с центром окостенения transversum, palatinum и praevomer. По ходу бороздки и распределению лучей шагрени мы можем определить, что центр окостенения praevomer находился у самого переднего края кости, что имеет значение для восстановления характера черепа в более молодом возрасте или у предковой формы.

    Зубы челюстного ряда по типу своего прирастания имеют отчасти плевродонтный характер, однако, в общем мало отличаются от зубов многих стегоцефалов. Исследование поперечных разрезов одного зуба, выполненное но моей просьбе А. П. Быстровым, показало, что они отличаются от зубов стегоцефалов полным отсутствием складок на дентинной стенке. Зубы построены как зубы рептилий.

    

    Рис. 3. Lanthanosuchus watsoni, gen. et sp. nov. A - часть зубного ряда верхней челюсти, увеличено; B - quadratojugale dexirum, снизу; C - очертания septomaxillare, сверху; D -центральная часть затылка (с черепа № 271/1). Обозначения как на рис. 1 и 2 и еще: X - XII - отверстие блуждающего и подъязычного нервов; F. pt - посттемпоральное окно.

    Затылочная поверхность черепа (рис. 3, D и 4) характерна сильной уплощенностью, а также выдвинутыми назад костями крыши черепа, затылочный край которых отвернут кверху и осложнен разнообразными костными выростами. Центральная часть затылка выделяется своей компактностью, а также тем, что она имеет наклонную поверхность, покатую назад. Поэтому центральная часть затылка выдвинута из-под навеса крыши черепа в каудальном направлении. Эта часть затылка, ввиду важности своих деталей, изображена отдельно (рис. 3, D).

    Basioccipitale, составляющее основу центральной части затылка, уплощенное, поперечно-овальное, имеет глубокую ямку для хорды. Боковые оконечности basioccipitale выступают наружу и снизу прикрываются широкими лепестками задних углов парасфеноида, простирающимися латерально в виде свободно торчащих пластинок.

    Exoccipitalia опираются на basioccipitale своими нижними колоннообразными частями и почти соприкасаются по средней линии, отделяя foramen magnum от basioccipitale. Выше exoccipitalia сильно расходятся в стороны, занимая косое положение, их верхние части расширены и сочленяются своими внутренними углами с supraoccipitale и с paroccipitalia по верхнему краю. В середине последнего шва находятся углубление и широкий просвет fenestra posttemporalis.

    Supraoccipitale - выпуклая пластинка субквадратной формы, расположенная наклонно и покрывающая собою значительный участок заднего отдела мозговой коробки. Нижний край кости ограничивающий foramen magnum, утолщен и от него до середины кости проходит заметный гребень. Боковые края supraoccipitale сочленяются с exoccipitalia внизу и с paroccipitalia снаружи. Передне-верхний край supraoccipitale целиком соединен с parietalia.

    Рагoccipitalia - массивные кости, составляющие непосредственное продолжение вверх расходящихся exoccipitalia образуют наружно-верхние углы центральной части затылка и сочленяются с parietalia изнутри, с dermosupraoccipitalia вверху и с tabularia на супралатеральных оконечностях.

    Exoccipitalia прилегают сзади к paroccipitalia, которые впереди первых образуют часть задней стенки мозговой коробки. Нижние части paroccipitalia впереди exoccipitalia спускаются до basioccipitale.

    Посттемпоральные окна (fenestra posttemporalis) для латеральных головных вен (v. capitis lateralis) очень узки и проходят под paroccipitalia, между последними и exoccipitalia, совсем иначе, чем у большинства стегоцефалов, и совершенно так же, как у Anthracosaurus и Seymouria. Отверстие Х нерва большое и находится между передней стороной базальной части каждого exoccipitale и нижней частью раrосcipitale, даже частично прилегая к наружной стенке basioccipitale. В медиальной стенке задней части отверстия X нерва имеется маленькое отверстие XII нерва (for. n. hypoglossi).

    

    Рис. 4. Lanthanosuchus watsoni. gen et sp. nov. Череп № 271/1, затылочная поверхность. Обозначения как на предыдущих рисунках.

    Pterygoidea на затылочной поверхности показывают высокие восходящие пластинки (laminae ascendentes), достигающие крыши черепа и несущие на задних сторонах воронкообразные углубления, подобно области среднего уха у стегоцефалов.

    Однако птеригоиды в затылочном отделе отодвинуты далеко наружу от центральной части затылка с мозговой коробкой. Для суждения о строении среднего уха у нашей формы не имеется достаточных данных, так как от обеих stapes не осталось никаких следов и на неполно окостеневшей мозговой коробке нельзя установить точное местоположение fenestra ovalis.

    Общее строение затылочного отдела дает все же основания предположить, что среднее ухо было построено скорее по типу рептилий, чем стегоцефалов, и stapes должен был занимать близкое к горизонтальному положение. Это предположение подкрепляется наличием ямки на задне-внутренней стороне медиального отростка quadratum, в которую мог упираться дистальный конец stapes.

    

    Рис. 5. Lanthanosuchus watsoni. gen et sp. nov. Череп № 271/1.

    A - вид сбоку; B - вид сбоку при мысленно разрезанном парасагитально черепе. Обозначения как на предыдущих рисунках и еще: Ep -epipterygoideum; l. a. - восходящая пластинка птеригоида (lamina ascendens). Орбитосфеноид не показан.

    Мозговая коробка (рис. 5, В) слабо окостеневала. Костное дно мозговой коробки образовано парасфеноидом, так как basisphenoideum полностью оставался хрящевым. Из латеральных элементов окостененел только эпиптеригоид, построенный очень просто, в виде плоской костной палочки, слегка расширяющейся вверху и внизу. Орбитосфеноид короткий, окостеневал сравнительно слабо (на рисунке не показан, для наглядности характеристики внутренней полости черепа).

    Череп необыкновенно сильно уплощен в преорбитальном отделе (рис. 5, А и В).

    В области хоан кости небной поверхности непосредственно соприкасаются с костями крыши черепа. При жизни животного между ними должен был существовать какой-то просвет, но этот просвет, во всяком случае, был поразительно малым.

    Назад внутренняя полость черепа постепенно повышается и достигает своего максимума в париетальном отделе. Однако довольно большие глаза животного должны были очень сильно выступать наружу, несмотря на резко поднятые края орбит.

    Найденные отдельно при раскопках 1934-1935 гг. позвонки, а также три неполных позвонка, найденные вместе с черепом в 1939 г., чрезвычайно сходны с позвонками Seymouria. Сходство настолько велико, что эти позвонки могли бы быть отнесены к последней. В общем позвонки нашей формы крупнее и несколько массивнее позвонков сеймурии, обычного для рептилий гастроцентрального типа, со следами больших интерцентров. Позвонки обладают очень широкими и массивными невральными дугами и зигапофизами. Остистые отростки сравнительно тонкие и не имеют на верхних концах массивных утолщений (Ефремов Иван, 1940, табл. VI, фиг. 1, 2, 3).

    Для характеристики позвонков сеймуридного типа могут служить прекрасные изображения позвонков Kotlassia, данные А. П. Быстровым (Bystrow, 1944), одно из которых здесь приведено (рис. 6).

    

    Рис. 6. Kotlassia prima Amal. Позвонки. [По Быстрову (Bystrow), 1944].

    Цифры, стоящие над позвонками, соответствуют порядковому номеру каждого изображенного позвонка.