Иван Ефремов - Тафономия и геологическая летопись

    Амфибии Красных Слоев представляют большое разнообразие форм и, в отличие от позднекарбоновых фаун амфибий, представлены преимущественно крупными формами с большим количеством сухопутных адаптации. Сухопутные адаптации амфибий служат указанием на благоприятный для жизни животных физико-географический режим с обширным распространением мелких теплых пресных вод. В сухом климате амфибии все без исключения представлены водными формами. В Красных Слоях в наибольшем количестве и наиболее часто встречаются крупные нектридии с большим "рогатым" и плоским черепом — Diplocaulus, а также мелкие червеобразные лизорофы. Весьма обыкновении типично водные рахитомные лабиринтодонты — Trimerorhachis и эмболомерные — Cricotus, с удлиненным черепом. Также распространен Eryops и родственный ему, более древний Edops — огромные рахитомные лабиринтодонты "сухопутного" облика. Сравнительно редки сухопутные лабиринтодонты группы диссорофид — 5 родов интересных амфибий со спинным панцирем и своеобразными височными ямами. Вероятно, роющие животные. Редко встречаются стегоцефалы Zatrachysc особым развитием якобсонова органа и "рогатым" черепом. Еще более редки странные амфибии с чертами пресмыкающихся, возможно представители подкласса батрахозавров. Это мелкий Isodectes и известный по единственной находке Anisodexis — амфибия, отличавшаяся дифференциацией зубов, подобной тероморфам!

Батрахозавры, именно сеймурии, также сравнительно редкие члены фауны Красных Слоев.

Котилозавры имеют наиболее распространенными представителями крупных тяжелых диадектид, вероятно роющих животных болотных окраин лагун. Эта группа несет, наряду с чертами сильной специализации, черты очень большой примитивности. Другие котилозавры — небольшие весьма интересные капториниды — также часто встречаются в разных горизонтах. Эти формы представляют любопытно высокую ступень эволюции котилозавров, продвинувшуюся в направлении млекопитающих. Имеется несколько мелких, крайне редких котилозавров, обладающих чертами, переходными к высшим рептилиям — синапсидам: Romeria, Eothyris, Helodectes и другие, известные по единичным находкам черепов.

Также редок Ostodolepis с его странной для котилозавра адаптацией, напоминающей адаптацию быстрых хищников.

Остальные рептилии почти все принадлежат к первым представителям синапсид — пеликозаврам, — однако уже несущим ряд черт зверообразности, т. е. развития в направлении млекопитающих. Наиболее многочисленны примитивные крупные хищники офиакодоны — обитатели дельт, питавшиеся преимущественно рыбой, так же как и более прогрессивные диметродоны. Не меньшим распространением пользуются крупные эдафозавры, давшие ряд видов мелких и крупных. Это животные с зубами дробящего типа, растительноядные или питавшиеся моллюсками — первые представители травоядных, хотя первое определение их специализации вряд ли верно. Характерно, что и диметродоны и эдафозавры обладают высоким спинным костным гребнем из длинных остистых отростков позвонков, соединенных, вероятно, перепонкой. У эдафозавров эти шипы снабжены еще поперечными отростками. Адаптация этих животных не поддается точному объяснению. Редкими формами среди пеликозавров являются: Casea, сходная с эдафозаврами, но без гребня, со странными чертами специализации; маленькие Mycterosaurus и Glaucosaurus, вероятно представляющие собою невзрослые особи более крупных пеликозавров; примитивные ящерицеподобные варанозавры и предкового типа по отношению к диметродонам вараноопсы (вероятно, невзрослые индивиды диметродонов). Совсем необычный облик имеет маленький Tetraceratops с четырьмя рогообразными выростами на черепе, известный по единичным находкам. В единственном экземпляре найден и трихозавр — вероятно, невзрослая особь Casea или же предковая форма эдафозавров. Известен еще Bolosaurus — также очень редкая форма с особым типом озубления, возможно родственная тетрацератопсу. Наконец, редки маленькие формы с легким скелетом, вероятно приспособленные для лазания по деревьям и добычи насекомых, — Areoscelis и Ophiodeirus, вероятно, представители особой группы рептилий, предковой для поздних мезозойских типов.

Крайне интересно отметить, что все наиболее редкие формы пресмыкающихся фауны Красных Слоев отличаются и наиболее сухопутным обликом. Это, несомненно, наземные животные в точном смысле этого слова. В то же время все наиболее распространенные формы несут признаки приспособления к водному или прибрежному образу жизни. Имеются и адаптации, прямо указывающие на питание моллюсками с твердыми раковинами, очевидно видами, образовывавшими банки у прибрежных отмелей в лагунах. Таковы по строению зубов диадектиды, возможно эдафозавры и частью капториниды — т. е. наиболее многочисленные, особенно в нижних горизонтах Красных Слоев, формы. Также заслуживает внимания, что наиболее редкие формы как раз несут черты переходного строения между крупными группами рептилий вместе с чертами примитивными. Распространенные же формы все наиболее специализованы.

Другие соотношения мы видим у амфибий. Правда, и здесь подавляющее большинство принадлежит формам водного характера, причем этот водный характер их адаптации может быть назван вторичным, поскольку эти формы явно происходят от более мелких карбоновых форм, еще не столь ясно приспособленных к водному обитанию. Однако немногим уступают водным формам типа Lysorophus, Diplocaulusn Trimerorhachis остатки стегоцефалов типа Eryops — крупных форм сухопутного характера. В числе редких, единично встреченных в Красных Слоях форм, мы видим, с одной стороны, уже очень близких к пресмыкающимся сухопутных Isodectes, Anisodexis, возможно уже батрахозавров, и, с другой стороны, крайне редки единично встреченные формы типа Thersomius — мелкие амфибии с параболическим черепом, близко родственные столь распространенным в верхнекаменноугольных угленосных свитах бранхиозаврам.

Общий фациальный характер Красных Слоев несколько изменяется вверх по стратиграфической вертикали. В нижних горизонтах (серия Вичита) отмечается преобладание песчаников, напластованных массивными слоями; верхние горизонты (Клир-Форк) представлены преимущественно красными глинами, толстыми слоями перемежающимися с тонкими пластами песчаников и голубых глин, иногда меденосных, известняками, песчаниками и глинистыми сланцами. Известняки магнезиальны и сильно битуминозны, часто вмещают скопления костей. К верхним слоям сланцы становятся более песчанистыми, а песчаники — слоистыми и глинистыми. Это изменение совпадает с увеличением гипсовых прослоев, которые особенно часты и велики в самой последней серии Красных Слоев — Дабл Маунтен. Соответственно изменению фациального характера толщ остатки позвоночных изменяют характер захоронения. Проследить изменения состава фауны по типам адаптации пока еще невозможно. В более высоких слоях редки типы захоронений в виде нанесенных на обширной площади остатков, чаще встречаются концентрации в небольших линзообразных карманах. В общем можно сказать, что нижние горизонты Красных Слоев отложены при большем участии текучих пресных вод, чем серия Клир-Форк, где преобладают бассейны со стоячей водой, типа озерков или стариц. Еще меньшее поступление проточных вод может быть установлено для верхней гипсоносной толщи — Дабл Маунтен.

В заключение нашего рассмотрения области захоронения Красных Слоев США интересно отметить, что многие формы амфибий и рептилий этой фауны несут черты приспособления к ночному образу жизни. По всей вероятности, архаические типы наземных позвоночных в начале своего возникновения были связаны с обстановками затененных карбоновых лесов — древнейшими областями обитания тетрапод. Переход к обитанию вне затененных лесных зон совершился через приспособление к ночному образу жизни.

Пермские местонахождения Западной Европы во многом сходны с Красными Слоями США. Они также залегают в красноцветных континентальных фациях, связанных в своем происхождении с угленосными бассейнами, и содержат в общем сходную фауну рептилий и амфибий. Однако все эти местонахождения представляют собою отдельные островки красно-цветных толщ в разрозненных материковых впадинах, а не гигантскую эврилитему красных осадков вдоль прибрежной полосы опускания, отделенной от моря барьерным рифом.

Среди западноевропейских местонахождений отметим богатые местонахождения в красноцветных слоях Деленского бассейна в Саксонии (Плауэнш-Грунд). Здесь в отдельной впадине отложилась толща песчаников, конгломератов и сланцевых глин около 450 м мощностью с многочисленными излияниями порфиров. В нижних слоях толщи мы встречаем линзы угля, как последние остатки карбонового углеобразования, отлагавшиеся в маленьких заболоченных оазисах лесов карбонового типа. В верхних горизонтах этой толщи в углистых, иногда горючих сланцах, залегающих линзообразно в слоистых красных песчанистых глинах, находится множество остатков наземных позвоночных. Костные остатки сосредоточены в кровле сланцев, в сравнительно тонком слое плотного битуминозного сланца и по характеру залегания и сохранности весьма сходны с обычными местонахождениями карбона. Заключенная здесь фауна амфибий отличается преобладанием мелких карбоновых типов — бранхиозавров, встречающихся целыми скелетами, совместно с молодыми особями и личинками. Реже попадаются мелкие нектридии, также характерные для карбоновых местонахождений. Таким образом, здесь мы имеем типично карбоновую фацию захоронения — озерко в болотном лесу, — сохранившуюся до перми и среди пермских обстановок седиментации. Крупные водные лабиринтодонты пермского типа (Archegosaurus) встречаются здесь в прослоях плоских крупных конкреций глинистого железняка, взрослые особи и личинки вместе, целыми скелетами, т. е. опять-таки в условиях захоронения, характерных для карбона. Имеется уже и настоящий пермский тип захоронения. К нему относятся находки рептилий — крупных пеликозавров Pantelosaurus, — весьма близких к североамериканским. Остатки пеликозавров залегают в виде отдельных скоплений целых скелетов нескольких одновозрастных особей на плоскости напластования плитчатого глинистого песчаника, залегающего выше линз углистых сланцев с бранхиозаврами, почти на контакте с ними. Совершенно сходны с доленскими местонахождениями уже ранее упоминавшиеся пермские местонахождения Лебаха, где множество остатков архегозавров залегает в конкрециях глинистых железняков, горизонт которых здесь шире распространен и более богат, чем в Саксонии.